Темноспондильные амфибии.

Общая характеристика Темноспондильных.

Темноспондильные (Temnospondyli) – отряд амфибий из подкласса (точнее группы) лабиринтодонтов. Появились темноспондилы в начале карбона, когда они оказались самыми приспособленными к жизни на суше тетраподами. В течение большей части карбона такая ситуация сохранялась и темноспондильные становились все более сухопутными существами, и, возможно, именно от темноспондилов во второй половине карбона произошли рептилиоморфы, доминировавшие в позднем карбоне. В пермском периоде ситуация поменялась: в начале перми темноспондильные конкурировали с синапсидами и котилозаврами на равных (почти во всех наземных экологических нишах), но уже к середине периода наземные формы почти исчезли, хотя чисто водные разновидности темноспондильных продолжали процветать. Они согли пережить пермско-триасовое вымирание, были достаточно распространены в Триасе и исчезли лишь тогда, когда появились крокодилы.

Большинство темноспондильных были хищными животными, поэтому имели крупную голову, примерно равную по ширине телу. При этом череп был широким и низким. Форма черепа от полукруглой до параболической, лишь у рыбоядных форм, охотившихся в толще воды, череп приобретал треугольную форму с сильно удлиненными челюстями. В ходе развития отдельной особи проиходило изменение формы черепа: в личиночной стадии череп был полукруглым, а затем он вытягивался, что было связано с переходом к питанию подвижной добычей. Как правило, в крыше черепа имелось пять отверстий: широкорасставленные ноздри, также широко расставленные глазницы (причем их расположение давало хороший обзор вперед и вверх), а также отверстие для теменного глаза. Крыша черепа и челюсти – единственные полностью окостеневающие элементы склета, т.к. мозговая коробка была хрящевой, позвоночный столб окостеневал не полностью (это давало максимальную гибкость для подвижности в воде), как и кости конечностей. И среди особенностей черепов темноспондильных нужно отметить скульптированность, т.е. наличие разнообразных неровностей на внешней стороне крыши черепа и на нижней челюсти.

Полный (частично восстановленный) скелет Платиопозавра (platyoposaurus) -- крупного представителя Архегозавров (водных Темноспондилов). Дает представление об общем строении и пропорциях тела этих амфибий. Видны также некоторые особенности черепа, неразвитость пояса передних конечностей и особенности строения ребер.

Темноспондилы имели мелкие конические зубы на верхних и нижних челюстях, а также разнообразные небные зубы, при чем у некоторых форм имелись крупные набные клыки, а у других – множественные мелкие небные зубы или чешуйчатые небные окостеневания.

В позвоночнике темноспондильных выделяются шейный, туловищный, крестцовый (чаще всего из единственного позвонка) и хвостовой отделы. При этом у ранних форм все позвонки были рахитомными (состояли из нескольких разделенных частей, до 4х элементов к каждом позвонке), а у поздних рахитомность позвонтов наблюдалась в хвостовом отделе и в шейном отделе. То, что позвонки состояли из нескольких элементов, могло увеличивать гибкость позвоночника, что было важно при передвижении в воде, но одновременно это препятствовало передвижению по суше, где был необходим прочный позвоночник. Чтобы передвигаться по суше темноспондильным требовались дополнительные приспособления, такие как высокие спинные отростки позвонков (получающие сложную форму), налегающие друг на друга ребра и т.п. Многие наземные формы шли по пути укорочения позвоночника, дабы снизить нагрузку.

Ребра короткие, по всему туловищу. Видимо несли лищь защитную функцию. Соответсвенно дыхательная функция передавалась глоточной мускулатуре, и это было одной из причин сохранения крупных размеров головы. При этом в личиночной стадии дыхание было жаберным, и некоторые формы сохраняли наружные или внутренние жабры во взрослом состоянии.

Фотографии повреженного черепа одного из представителей подотряда Dvinosauria сверху, снизу, сбоку и сзади; также нижняя челюсть снаружи и изнутри. Обратим внимание на общую форму черепа, на его скульптированность, на мощные клыки... А при взгляде снизу можно оценить огромный размер межптеригоидных ям.

Конечности темноспондильных короткие, лишь у некоторых форм приспособленные к передвижению по суше. У большинства же наблюдается не полное окостеневание пояса передних и задних конечностей, а также дистальных частей конечностей. Из особенностей анатомии конечностей стоит отметить четырехпалость передних ног и наличие грудного щита, возникшего из ключиц и межключицы. Тазовый пояс темноспондильных в целом имел примитивное пластинчатое строение и окостеневал полностью только у наземных форм. При этом у водных форм развивалась задняя часть тазового пояса, в которой появлялись направленные назад отростки, а у наземных форм большее развивитие получала передняя часть таза.

Кожа темноспондильных первоначально несет различные виды костяной чешуи или даже костяных пластин на брюхе, но в последствии чешуя была потеряна, возможно для интенсификации кожного дыхания и повышения подвижности. (Хотя наземному направлению эволюции тепноспондильных соответствует появление спинного панциря и других защитных приспособлений.) Среди других кожных структур нужно отметить плавательные перепонки лап и хвостовой плавник, имевшийся, по крайней мере, у некоторых водных форм.

Из чувств темноспондильные активно пользовались зрением и обонянием. Также у них было развиты органы боковой линии, заменяющие в воде органы слуха. А вот звуковые колебания в воздухе темноспондилы ощущали плохо, поскольку известно, что у большинства из них не было барабанной перепонки.

Группы темноспондильных.

По времени возникновения выделим следующие группы темноспондильных: род Chenoprosopus (карбон - пермь); семейство Cochleosauridae (карбон, но один вид найден в Африке поздней перми); (над)семейство Эдопоиды (Edopoidea или Edopidae) существовало на границе карбона и перми; группа (возможно в ранге подотряда) Euskelia (поздний карбон - пермь), в которую входят два надсемейства Диссорофоиды (Dissorophoidea) (включая семейство Амфибамиды (Amphibamida)) и Эриопоиды (Eryopoidea) (включая сем-во Zatrachydidae); подотряд двинозавры (Dvinosauria) (поздняя пермь преимущественно России и, возможно, ЮАР; включает семейства Trimerorhachidae, Tupilakosauridae и пр.); надсеймейство архегозавры (Archegosauroidea) -- крупные амфибии, процветавшие в течение всей перми; подотряд Stereospondyli (палеозойские семейства Peltobatrachidae, Lapillopsidae, Rhinesuchidae, Lydekkerinidae; а также мезозойские группы Capitosauria и Trematosauria).