Темноспондильные: Эриопоиды (надсемейство Eryopoidea).

Общая характеристика группы.

Эриопоиды (надсемейство Eryopoidea) – группа позднекарбоновых и раннепермских темноспондилов, известных, в основном, из североамериканских отложений. Эриопоиды признаются одной из наиболее приспособленных к жизни на суше групп лабиринтодонтных амфибий. На границе Карбона и Перми они успешно составляли конкуренцию амниотам, однако, эта попытка выхода на сушу была запоздалой и неудачной. В итоге, к концу Приуральской эпохи эриопоиды сначала уступили сушу пеликозаврам, а после вымерли. Тем не менее, они остаются наиболее адаптированными наземными хищниками среди темноспондильных.

Для представителей Eryopoidea характерны очень крупная голова (лишь в двое короче, чем туловище) и относительно короткий хвост. При этом легкое тело, примерно равное по ширине голове, и мощные конечности. Так что передвигаться по суше Эриопоидам было достаточно легко, но лишь пока не появлялся крупный наземный хищник...

Первое, что обращает на себя внимание в этой амфибии, – череп. Череп крупный (до 60 см в длину, до 40 в ширину), параболической формы с большим расстоянием между ноздрями и между глазницами. Когда Эриопс (типовая форма надсемества) был впервые описан, бросилось в глаза то, что заглазничная часть намного меньше, чем морда (даже по сравнению с другими темноспондилами). Еще, если смотреть на череп снаружи будет заметно, что относительно крупные глазницы и ноздри находятся на вехней стороне черепа и ориентированны вверх и вперед. Также обратит на себя внимание грубая скульптированность черепа (крупные неправильной формы ямки) и его рельеф – продольные неровности на морде, возможно придающие ей дополнительную прочность.

Передняя часть скелета Эриопса (Eryops) в отличной сохранности. Хорошо просматривается форма черепа, скульптирование и рельеф. Обращает на себя внимание отсутствие шеи, а также специфическая форма ребер. Видно устройство пояса передних конечностей, заметим, что он очень хорошо развит.

Из отличительных особенностей черепа Эриопоидов дополнительно отметим: слабо выраженную ушную врезку, расположение челюстного сустава позади затылочного, отсутствие контакта между слезной костью и глазницей, наличие межлобной кости между носовыми и лобными костями. Кроме того, отмечается отсутствие призников боковой линии, хорошое окостеневание мозговой коробки, тройной затылочный мыщелок и вытянутость сошников назад.

Челюстные зубы эриопоидов множественные, узкоконической формы, небольшие и непрочные. Однако основными зубами были немногочисленные парные небные клыки. В общем, схватить эриопс мог достаточно крупную добычу, а убить – нет.

Настоящих шейных позвонков, кроме первого, у эриопоидов не было, все остальные туловищные позвонки несут ребра, хотя у 3-4 предкрестцовых позвонков очень короткие. Всего предкрестцовых позвонков около 23. Позвонки имею развитую нейральную (спинную) дугу с длинным спинным отростком но при этом слабо развитые плевроцентр и интерцентр, т.е. в позвоночнике нельзя было выделить основной опорный элемент, что делало его недостаточно прочным. Однако, длинные спинные отростки позвонков плюс взаимное сцепление ребер позволяло обеспечить достаточную прочность позвоночника. Хвостовых позвонков могло быть различное число, менее 10 первых имели короткие ребра, затем позвонки несли верхний и нижний отростки, но во взрослом состоянии эти отростки были короткими, недостаточными для плавания.

Как уже отмечалось, ребра Эриопоид обеспечивали дополнительную опору телу, поэтому были массивными. Уже первые ребра имели отростки на задней стороне, а у грудные ребра становились лопастевидными и налегали друг на друга. Однако, последние примерно 10 ребер были легкими короткими и простыми по конструкции.

Пояса конечностей массивные и мощные. Плечевой пояс формирует грудной щит и имеет недлинные, но широкие лопаки, ориентированные вверх-назад. Грудной щит можно назвать шейным, поскольку он почти достигает головы. Скорее всего, нормальынм положением передних конечностей было такое, при котором получался острый угол между ними и шеей. Передние конечности массивные, короткие, плечо имеет выраженный рельеф (для прикрепления мышц). Кисть практически четырехпалая с уменьшенным первым пальцем. Тазовый пояс массивный, очень низкое расположение тазобедренного сустава. Пластина седалищной кости значительнее лонной, поэтому таз выглядит смещенным назад относительно крестца и тазобедренного сустава. Это может служить признаком того, что эриопоиды совершали резкие броски, отталкиваясь задними конечностями. Тем более, что задние конечности массивнее и длиннее передних, хотя на них приходилась меньшая статическая нагрузка.

Последнее, что надо отметить, это кожные структуры. У эриопоидов известны защитные костяные пластины на животе и на спине. Такой панцирь характерен для наземных амфибий, для водных же типичен брюшной панцирь.

Когда речь идет об амфибиях, нужно что-то сказать о личиночной стадии развития и метаморфозе. Однако, достоверных знаний о том, как развивались эриопоиды нет.

Итак, мы имеем животное с очень крупной и тяжелой головой, медленно, но передвигающееся по суше, плохо плавающее. Но при этом несомненно хищное. Хотя, каковы были его жертвы, непонятно. Экология эриопоидов не совсем понятна... С одной стороны, голова им мешала преследовать добычу, но с другой позволяла интенсифицировать дыхание (они нагнетали воздух в легкие за счет мускулатуры горла). Они могли нападать на добычу из воды, о чем вроде бы говорят глаза и ноздри на верхней стороне головы, но не имели мощного хвоста, который необходим в воде...

Группы Edopoidea.

Надсемейство Eryopoidea включает три семейства: Eryopidae (с родами Cheliderpeton (проблематично), Clamorosaurus, Eryops (типовой, самый крупный и наиболее распостраненный род), Onchiodon, Osteophorus, Syndyodosuchus ); Parioxyidae (с единственным родом Parioxys имевшим достаточное распростаранение в ранней Перми Техаса); и состоявшее из некрупных наземных темноспондилов семейство Zatrachydidae (с родами Acanthostomatops, Dasyceps, Stegops (???), Zatrachys). Отличительной чертой последнего семейства является появление защитного панциря и щипов, также есть предположение, что при охоте его представители использовали клейкую слюну, как современные амфибии.