Темноспондильные: Двинозавры (Dvinosauria).

Общая характеристика группы.

Двинозавры (подотряд Dvinosauria) -- группа темноспондильных амфибий, известная с позднего Карбона США до раннего Триаса России. Наибольшего разнообразия двинозавры достигли в конце ранней Перми. Скорее всего, двинозавры были весьма распространены в северной части Пангеи, однако их останки редко находят в ископаемом виде, поскольку двинозавры имели плохо окостеневавший скелет.

В целом, двинозавры -- вторично водные животные, т.е. проводившие всю жизнь в воде. Поэтому естественно, что они имели слабые конечности и жабры. Для передвижения они, в основном, использовали хвост. Обитая в реках, двинозавры (длиной более метра) были одними из крупнейших хищников, но при этом они не были активно плавающими хищниками вроде крокодилов, скорее они занимали нишу, которую сейчас занимает сом.

Череп типичного двинозавра очень короткий, более близкий к полукруглой форме, чем к треугольной. При этом предглазничная часть черепа примерно в два раза короче заглазничной. Передняя часть черепа более плоская, так что глаза направлены наверх; задняя часть черепа относительно высокая, что повышало обтекаемость тела, но с другой стороны позволяло разместить под крышкой черепа относительно массивные челюстные мышцы.

Из других особенностей черепа стоит отметить широко расставленные ноздри, отсутствие теменного окна, покрытые выемками (видимо для кожных желез) внешние поверхности черепа и нижней челюсти, отсутствие ушной врезки, и выраженные следы органов боковой линии.

Фотографии повреженного черепа одного из представителей подотряда Dvinosauria сверху, снизу, сбоку и сзади; также нижняя челюсть снаружи и изнутри. Обратим внимание на общую форму черепа, на его скульптированность, на мощные клыки... А при взгляде снизу можно оценить огромный размер межптеригоидных ям.

О хищном образе жизни двинозавров говорит наличие нескольких пар крупных, загнутых назад клыков в верхней и в нижней челюсти, заметно выделяющихся из зубного ряда. Из-за короткой морды зубы имеются даже в начале заглазничной области. Также имеются небные зубы.

У двинозавров в течение всей жизни сохранялись жаберные дуги, которые хорошо окостеневали. Они поддерживали 4 пары наружных (по некоторым предположениям внутренних) жабр. Жабры, видимо, были основным органом дыхания, хотя, возможно, легочное дыхание также сохранялось.

Наличие жабр делало шейный отдел тела весьма объемным, и дальше оно практически не меняло толщины до хвоста. При этом число докретцовых позвонков составляло 28 и более. Каждый позвонок состоял из четырех частей.

Передние конечности развиты слабо, большинство костей пояса передних конечностей не окостеневали в течение жизни или окостеневали слабо. Пояс задних конечностей развит лучше, однако лонная кость также не окостеневает. Но этого вполне достаточно, чтобы использовать задние конечности при плавании. Точно также мало окостеневают кости самих конечностей, особенно кисти.

В хвостовом отделе позвоночника позвонки имеют верхнюю и нижнюю дуги, а также верхний и нижний отростки, что может говорить о наличии плавника по краю хвоста.

Считается, что двинозавры не проходили метаморфоз и не достигали наземной взрослой стадии развития. (Т.н. неотические животные, сохраняющие в течение жизни личиночные характеристики.)

Группы двинозавров.

Череп Trimerorhachis insignis (вид сверху, хорошая сохранность) -- одиного из представителей двинозавров. Стоит заметить, что типичные двинозавры имели более короткий, полукруглый череп.

В подотряде Dvinosauria выделяют надсесейство Dvinosauroidea и отдельное от него семейство Trimerorhachidae (Ранняя пермь США).

Dvinosauroidea включало в себя семейства Dvinosauridae (поздняя пермь России), Eobrachyopidae, Kourerpetidae и Tupilakosauridae (ранняя пермь - ранний триас США, Гренландии, Европы и России; интересны тем, что их позвонки состояли из двух частей).