Пеликозавры. Офиакодонты (семейство Ophiacodontidae).

Общая характеристика .

Офиакодонты (Ophiacodontidae) – весьма примитивное семейство ранних синапсид (пеликозавров), известное из позднего карбона и ранней перми Северной Америки и Западной Европы. Типовые представители относятся ко второй половине ранней Перми США. Отличительной чертой офиакодонтов была очень крупная голова с очень длинной мордой. (такими же головастиками были и современники офиакодонтов – Эриопсы) Офиакодонты были несомненно хищными животными, хотя точно назвать их экологическую нишу не представляется возможным.

Итак, голова офиакодонтов весьма примечательна. Она не только необычно большая, но и очень узкая (если смотреть сверху). При этом с течением времени размеры головы относительно тела только увеличивались. У Офиакодона, типового представителя семества, череп был относительно высокий. Но чаще встречался низкий череп. Предглазничная часть черепа как минимум в 2 раза длиннее, чем заглазничная. Но и заглазничная часть достаточно вытянута за счетудлинения области, примыкающей к челюстному суставу. При этом глазница была небольшой и расположенной достаточно высоко (широкая скуловая область). А небольшое височное окно (размером меньше глазницы) отделялось от нее узкой костной перемычкой. Таким образом, приводящие мышцы нижней челюсти оказывались весьма слабыми, но рычаг был большим и сила сжатия челюстей оказывалась значительной.

Из других признаков черепа офиакодонтов отметим: 1) длинную и очень тонкую слезную кость (от глазницы до ноздри); 2) соответственно, верхнечелюстная кость оказывается более узкой; 3) Нижняя сторона черепа практически ровная, т.е. верхняя челюсть слабо выдается вниз, а под глазницей и височным окном нет выемки для выступа нижней челюсти; 4) на нижней челюсти подглазничный выступ слабоваражен, отсутствует отраженная пластина угловой кости; 5) в нижней под глазницей имеется небольшое окно. По этим признакам офиакодонтов отличают от их современников Сфенакодонтов. И заметим, что многие из этих признаков сближают офиакодонтов и архозавров, что весьма неожиданно.

Рисунок, изображающий череп Офиакодона (Ophiacodon uniformis) сбоку. Обращают на себя внимание пропорции черепа -- очень длинная морда, небольшие глазницы и очень маленькое височное окно. Также стоит заметить, что все зубы примерно одинакового размера, а челюсти весьма слабые.

Заметим также, что офиакодонтов от сфенакодонтов отличает и устройство зубов. В верхней челюсти клыки можно выделить, но они слабо выделяются своим размером среди остальных зубов. На нижней челюсти клыки не выделяются. В целом челюстные зубы мелкие и многочисленные. Небные зубы присутствуют, но не многочисленны. С такими зубами охотиться на крупную добычу невозможно, но для питания рыбой, насекомыми или мелкими тетраподами они подходят. Задача офиакодонтов во время охоты – схватить и удержать, а не нанести смертельные повреждения.

Если череп офиакодонтов, несмотря на некоторые примитивные черты, выглядит более-менее соответсвующим пищевой специализации, то остальной скелет просто демонстрирует свою примитивность. Сюда относятся и тонкие позвонки (у ранних представителей, похоже, позвонки состояли из двух элементов, как у амфибий); ребра в поясничном отделе; всего два крестцовых позвонка (точнее полтора, поскольку только первый из них нес настоящие крестцовые ребра, а ребра второго были намного легче и почти не соединялись с тазовым поясом).

Плечевой пояс массивный, чтобы поддерживать тяжелую голову, но примитивен. В первую очередь отмечается то, что лопатка короткая и широкая. Тазовый пояс также примитивен, напоминает таковой у наземных амфибий. Таз не рассчитан на длительное перемещение по суше, но его разрастание в заднем направлении говорит о способности офиакодонтов к коротким броскам. Конечности были очень короткими, причем передние были заметно короче задних (у Сфенакодонтов эта разница также имелась, но была намного меньше). Кисть и стопа сохраняли примитивную фаланговую формулу 2-3-4-5-4(3 для кисти). Отмечается слабое окостеневание малых костей кисти.

Итак, офиакодонты – очень примитивные пеликозавры, не очень адаптированные к жизни на суше. Поэтому и говорят, что они могли быть полуводными рыбоядными существами. Однако, их рыбоядность сомнительна, поскольку в раннепермской фауне Северной Америки эту нишу занимали многочисленные амфибии. Поэтому возможна насекомоядность многих офиакодонтов, а сам Офиакодон выглядит как наземный засадный хищник.

Представители.

В настоящее время несомненными представителями семества Ophiacodontidae являются: Archaeothyris (самый ранний из известных пеликозавров, относящийся к позднему Карбону); Clepsydrops (поздний карбон, но есть отдельные раннепермские находки); Echinerpeton (только карбон); Ophiacodon (типовой род, известен в самом конце Карбона и в течение всей ранней перми; расцвет в Артинском веке США; возможный размер до 4м); Varanosaurus (возможный представитель варанопсеид).

Проблематичными родами (недостаточно данных) являются: Baldwinonus, Stereophallodon, Stereorhachis (единственный чистоевропейский род, относимый к позднему карбону).