Пеликозавры. Варанопсеиды (Varanopseidae).

Общая характеристика .

Варанопсеиды (Varanopseidae или Varanopidae) – семейство ранних синапсид (пеликозавров), известное, в основном по раннепермским отложениям Техаса и Оклахомы (самые поздние слои ранней перми США). Также отдельные Варанопиды встречаются в среднепермских отложениях России (Мезенская фауна) и ЮАР (Зоны Tapinocephalus и Pristerognathus). Варанопсеиды в этих экосистема выполняли роль мелких хищников и насекомоядных. Лишь некоторые из них могли быть доминирующими хищниками в своих экосистемах, и то лишь в условиях, когда биоресурсов было недостаточно для существования более крупных хищников.

В целом варанопсеиды были весьма примитивными существами, хотя более поздние из них приобрели некоторые характеристики более развитых синапсид. Например, у более поздних, крупных представителей Varanopseidae имелись клыки – несколько более крупных зубов в верхней челюсти. В целом же зубы варанопсеид одинаковые по форме, уплощенные с режущим краем. Нередко зубы загнуты назад, для удержания добычи.

Череп варанопсеид при взгляде сверху узкий и имеет треугольную форму, при этом обращает на себя очень узкий передний конец морды, даже напоминающий птичий клюв. Также обращают на себя большие глазницы, при том что поддерживающее глаз костное кольцо занимает намного меньшую площадь, чем сама глазница. Большой размер имеет и теменное окно.

Височные окна у варанопид разположены очень низко, т.е. недостаточную высоту. Но зато они вытянуты в длину. Учитывая, что верхний край нижней челюсти в районе крепления мышц у варанопид выступает гораздо слабее, чем у крупных хищных пеликозавров. Поэтому варанопсеиды были менее эффективными хищниками, чем, например, диметродон, но зато их череп был намного легче и им было намного проще охотиться на мелкую добычу, вроде насекомых.

Фотография черепа Варанодона (Varanodon), пеликозавра из семейства Varanopseidae (ранняя пермь США). Обращают на себя внимание большие глазницы и височные окна, тонкие кости черепа (признаки облегченного строения и приспособленности к охоте на мелкую добычу); интересна верхняя челюсть, где зубы заканчиваются позади глазницы. Хорошо заметно, что челюстной сустав смещен далеко назад и находится он на уровне зубного ряда. Хуже видно, что нижняя челюсть очень легкая, без развитых боковых или верхних выступов.

Если мы посмотрим на строение посткраниального скелета, мы увидим множество архаичных черт, в осевом скелете это, в первую очередь, интерцентр в туловищных позвонках, высокая нейральная дуга и спинной отросток позвонка. У варанопсеид своеобразно и строение позвонка вообще. Они выработали особый механизм поддержания жесткости позвоночного столба, которого нет у более поздних синапсид. Длинный хвост – также признак не характерный более поздним синапсидам.

И наконец, стоит обратить внимание на конечности варанопид. У них, как у всех синапсид развиты передние конечности и их пояс. Но при этом лопатка очень короткая, короткими, по сравнению с поздними синапсидами и даже с диметродонами, выглядят короткими, как и предплечья. Причем последние можно назвать даже очень короткими. Архаично выглядят и кисти у варанопеид (как и стопы). В них четвертый палец заметно длиннее всех остальных и намного длиннее пятого. С такой конструкцией конечностей варапсеиды были ну очень малоподвижными хищниками.

Итак, Варанопиды были малоподвижными хищниками и насекомоядными, напоминающими по внешнему виду крупных ящериц. (Только они были намного менее подвижны, чем современные им ящерицы) Обычная их длина была чуть больше полуметра, но самые крупные могли достигать двухметров в длину. Считается, что варанопсеиды были окончательно вытеснены диапсидными ящерицами и проколофонами. Но в течение всей второй половины перми они находились где-то на задворках экосистем, проявляясь во время похолодания климата. Возможно, они были наиболее адаптированы именно к холодному климату и исчезли в результате глобального потепления.

Представители.

Семейство Varanopseidae включает в себя два подсемейтсва (выделяются не во всех классификациях): Mycterosaurinae, с родами: Elliotsmithia (средняя и, возможно, поздняя пермь Кару), Eumatthevia (ранняя пермь США), Mesenosaurus (из Мезенской фауны, относящейся к средней или поздней Перми России) и Mycterosaurus (вся ранняя Пермь США);
и Varanodontinae -- генетически тесная группа, включающая самых крупных представителей семейства. В нее входят Aerosaurus (неточно датирован, относится к ранней перми США), Varanops, Varanosaurus (возможный офиакодонт), Varanodon, Watongia (самые крупные представители семейства свыше метра в длину, до 2м у Watongia, известны из Кунгурского века Техаса и Оклахомы); возможно Elliotsmithia и другие варанопсеиды из Кару относятся к этому подсемейству.

Вне подсемейств в семействе Varanopseidae находятся: Apsisaurus (ранняя пермь США), Archaeovenator (позднекарбоновый варанопид, возможный прародитель всего семейства), Basicranodon (ранняя пермь США), Heleosaurus (поздняя пермь Кару, животное имело панцирь из остеодерм), Pyozia (Мезенская фауна России, средняя или поздняя пермь), Ruthiromia (поздний карбон-ранняя пермь США).