Земноводные палеозоя.

Общая характеристика.

Для палеозоя земноводнsе – самые распространенные позвоночные животные на суше. Лишь во второй половине Пермского периода амфибий смогли потеснить рептилии и то не везде. А до этого амфибии были весьма и весьма разнообразны и просто господствовали на суше. Рептилии же до начала перми даже не были их конкурентами.

Стоит заметить, что история амфибий палеозоя состоит из двух частей: выхода на сушу и периода процветания, между которыми лежит продолжительный период, в течение которого ход эволюции амфибий изучен очень слабо. Потому ранние амфибии, еще более сходные с рыбами, чем с наземными позвоночными, выглядят оторванной от потомковых форм группой. Зато в этой группе прослеживаются общие черты и общее происхождение.

Выход амфибий на сушу состоялся в конце Девонского периода и был осуществлен существами более сходными с кистеперыми рыбами, чем с позднепалеозойскими амфибиями. Отметим просто, что эти существа имели "рыбье" строение черепа (сжатого с боков, а не сверху вниз), более 5 пальцев, и хвост сильно напоминающий рыбий хвостовой плавник.

В первой половине Карбона происходил переход от базальных форм амфибий к более совершенным, однако именно на эту эпоху пришелся Ромеровский разрыв в геологической летописи, который характеризуется крайне малым количеством обнаруженных животных.

Поэтому во второй половине Каменноугольного периода и в Пермском периоде мы наблюдаем присутствие трех слабо связанных групп амфибий: лепоспондилов, темноспондилов и антракозавров (рептилиоморфов). Причем основные отличия между группами заключены в строении позвоночника. Первая из этих групп сильнее всего уклоняется в своей эволюции. Две другие на первый взгляд выглядят очень похожими. Но, возможно, это и не так. Роднящая последние две группы складчатость дентина в зубах, проявлялась бы возможно и у лепоспондилов, если бы они могли выйти в крупный размерный класс. Также нельзя утверждать, что темноспондильный позвонок ближе эмболомерному у рептилиоморфов, чем лепоспондильный только из-за того, что в первых двух случаях позвонок состоит из нескольких отдельных частей.

Стоит заметить, что общих черт у позднепалеозойских амфибий не так и много. Даже наличие четырех конечностей не является общей чертой, поскольку среди лепоспондильных имелось множество безногих форм. Но большинство амфибий были четырехногими с более или менее окостеневшими конечностями и относительно развитыми поясами конечностей. Причем полное окостеневание ступней и (особенно) кистей было редким. Легочное дыхание также не является общей чертой палеозойских амфибий. Среди них уже появились формы с вторичным жаберным дыханием, а размеры мельчайших лепоспондилов говорят о том, что им могло быть достаточно одного лишь кожного дыхания. Кстати, и кожный покров у палеозойских амфибий был устроен поразному. Встречались как формы с голой кожей, как у современных земноводных, но встечались и полностью покрытые костяной чешуей, напоминая что-то среднее между акулами, крокодилами и панцирными рыбами. Но нужно заметить, что наиболее панцирными были водные формы. На суше амфибии предпочитали обходиться без брони.

Можно считать, что нормальным для палеозойских амфибий был стегальный (сплошной) череп, состоявший из костей кожного происхождения, однако и из этого правила было много исключений. Разнообразие вырезов и отверстий в черепе у амфибий позднего палеозоя было весьма и весьма большим. У многих они предназначались для облегчения черепа, у других имели функциональное значение, как например ушные вырезки у темноспондильных. Но во всех случаях у амфибий палеозоя отмечается множественность кожных костей черепа, а процесс сокращения их числа только начинается. В отличие от внешних костей черепа мозговая коробка у палеозойских амфибий не окостеневала или окостеневала слабо. Сохранялась даже некоторая подвижность внешнего черепа относительно мозгового.

Хотя в конце Палеозоя амфибии были представлены тремя группами, эти группы достигли расцвета в разное время. Антракозавры были наиболее успешны в конце Карбона после чего началось сокращение их численности и разнообразия, Лепоспондильные достигли максимума своего разнообразия в самом конце Карбона и в начале Перми, после чего почти исчезли; Темноспондильные были менее распространены в Каменноугольном периоде, однако в Пермском периоде успешно конкурировали даже с рептилиями и переживали расцвет. Лишь великое вымирание на границе Перми и Триаса положило предел процветанию темноспондильных амфибий.

Представительство в Пермском периоде.

Как уже отмечалось, самая многочисленная и успешная группа пермских амфибий – темноспондильные; следующая за ней по численности – лепоспондильные, хотя к концу периода они практически полностью вымирают; третья по разнообразию группа – рептилиоморфы, которые малочисленны в течение всего периода, причем к концу периода их численность постепенно снижается, но менее драмматично, чем у Лепоспондильных.

Экологически наиболее значимы также были Темноспондильные, хотя, например, в раннепермских экосистемах рептилиоморфы занимали не менее важные ниши.