Лепоспондилы : Нектридии (Nectridea).

Общая характеристика группы.

Нектридии (подотряд или отрд Nectridea) – группа лепоспондильных амфибий из карбона и ранней перми, наиболее распространенная на Американском континенте (считается, что Nectridea существовали и поздней перми, но они известны по единственному образцу из Марокко). Нектридии среди всех лепоспондильных наиболее адаптированы к жизни в воде, но среди них также встречались наземные формы. Экологическая ниша этих животных не совсем понятна. Возможно, они питались водорослями и различными мелкими представителями водной фауны, но при крупных размерах некоторые представители Nectridea (размер тела около метра) должны были конкурировать с Двинозавридами.

Несмотря на наличие общих черт строения, нетипичных для других лепоспондильных, Нектридии делятся на две далеко отстоящие друг от друга группы. Некоторые исследователи полагают, что семейство Urocordylidae должно быть выделено из состава Nectridea и сближено с Аистоподами, которых они напоминают своим внешним видом.

Основная особенность Нектридий (по которой их и обединили в единый отряд) – строение позвонков. Для нектридий характерно разрастание верхних (нейральных) и нижних (гемальных) отростков позвонков в продольном и вертикальном направлении. Считается, что к этим отросткам могли крепиться лучи хвостового плавника, тем более, что нижний отросток, как правило, прирастает к телу позвонка. Верхние отростки контактируют между собой, но не прирастают к центру позвонка. Ребра крепятся к центру или между двумя позвонками. При такой конструкции механическая нагрузка на отростки позвонков невелика, в отличие от позвоночников темноспондильных амфибий. Механическая прочность скелета на вертикальный изгиб обеспечивается стягивающей тело хордой и прочностью тел позвонков. Еще одной особенностью нектридий является очень длинный плавательных хвост длиной свыше 50 позвонков. Только Diplocaulus, как считается, имел более короткий хвост – 30 - 40 позвонков.

Рисунок черепа Diplocaulus (из отряда Nectridea, Lepospondyli), вид снизу. Обращает на себя внимание форма черепа, а также его пропорции: заметьте насколько велики рога по сравнению с остальной частью черепа. Также стоит заметить насколько сильно смещены вперед глазницы, как широко расставлены ноздри (и соответствующие им хоаны), а также насколько сильно смещен вперед челюстной сустав (см. квадратная кость, q) по отношению к затылочному суставу. И еще отметим на картинке выраженное скульптирование черепа.

Для Нектридий, как и для других лепоспондильных, характерен неполный набор костей черепа, а также редукция некоторых костей. В частности, для них типично отсутствие надвисочной кости. Однако, у Nectridea никогда не появляются окна в крыше черепа. Из других особенностей черепа отмечается срастание мозговой коробки и неба в задней его части, парный затылочный мыщелок медиальной направленности, расположение челюстного сустава впереди затылочного. Если не брать в расчет представителей Urocordylidae, можно считать, что Нектридии имели укороченную морду и смещенные вперед глазницы, при этом ноздри оказывались на боковых поверхностях головы. Верхняя сторона черепа, как правило скульптирована, чаще всего вмтречается простой рельеф из мелких ямок. Мелкие челюстные зубы и очень мелкие небные зубы не годились для охоты на крупную рыбу или амфибий.

Не совсем характерным для Нектридий были черепа семейства Keraterpetontidae, в которых таблитчатые кости (иногда вместе с прилежащими частями теменных, заднетеменных, чешуйчатых костей) формируют рога, направленные назад и в стороны. В результате череп может принимать форму бумеранга, причем рога оказываются заметно длиннее всего черепа. Назначание таких рогов непонятно. Предпологается, что он мог выполнять функцию плавника, подводного руля, мог защищать от проглатывания крупными хищниками, мог прикрывать наружные жабры (?), мог предназначаться для прирастания кожной складки по бокам туловища, а мог даже нести электоросенсорные органы...

Для представителей Nectridea характерны слабые и короткие конечности. У водных форм они могут быть очень короткими и не использовались для плавания. ПОяс передних конечностей окостеневал слабо, тазовый пояс был лучше сформирован, но в нем всего один крестцовый позвонок и основная масса тазового пояса направлена назад и (нередко) вверх, чтобы животному было легче плавать.

Кожа многих Nectridea защищена брюшым панцырем, а также рядом крупных чешуй вдоль позвоночника. Можно предположить, что у некоторых из нектридий были и другие защитные приспособления.

Хотя Нектридии были достаточно крупными лепоспондилами и в некоторых локациях были очень многочисленны, они оказались не слишком приспособлены к изменениям в окружающей среде. Наземные их формы были вытеснены рептилиями, а водные уступили темноспондилам. Хотя, с другой стороны, вероятно, что Нектридии пережили в каких-то оазисах не только среднепермский кризис, но и пермско-триасовое вымирание...

Группы Нектридий.

Отряд Nectridea состоит из трех семейств: Scincosauridae (все представители наземные животные из позднего карбона США и Европы); Keraterpetontidae (большинство представителей из позднего Карбона, лишь Diploceraspis и Diplocaulus относятся к перми, последний является руководящим ископаемым ранней перми США; все представители вели водный образ жизни и достигали крупных размеров: Diplocaulus имел ширину черепа до 35 см и длину тела до метра); Urocordylidae с пермским подсемейством Sauripleurinae (представители были существами с экстремально удлиненным телом, вели наземный образ жизни.) В отряд также включают отдельный род Arizonerpeton из карбона.

Из всех представителей Nectridea самым успешным был Diplocaulus, процветавший в раннепермской Оклахоме. Обнаруживали предствителей этого рода и в более поздних отложениях Оклахомы, а также в позднепермском Марокко.