Лепоспондилы : Аистоподы (Aistopoda).

Общая характеристика группы.

Отряд Аистоподы (Aistopoda) – лишенные конечностой лепоспондильные амфибии, наиболее близкие к отряду Nectridea. Аистоподы – лишенные конечностей наземные существа с сильно вытянутым телом (позвоночник насчитывает, по некоторым оценкам, до 250 туловищных и хвостовых позвонков). Обладая развитым зрением они вполне могли занимать экологическую нишу современных змей, однако охотились они на каких-то наземных членистоногих или моллюсков.

Из-за вытянутости тела, слабой его конструкции и слабого развития кожных элементов черепа аистоподы очень плохо сохраняются в виде окаменелостей. В большинстве случаев находят лишь цепочки позвонков лепоспондильного типа, которых характерен для всех представителей группы. Зато столь нужный для анализа групповой принадлежности череп встречается очень редко, и как правило сильно разрушен.

Однако, известно, что представители Aistopoda обладали полностью окостеневшей мозговой коробкой (которая была механической основой черепа, в то время как у темноспондилов она обычно не окостеневала). Зачастую лишь по форме мозговой коробки удается различить виды в Aistopoda. Нередко неудается различить даже швы черепной коробки, окостеневающей единым массивом. Многие внешние кости черепа редуцированы (какие именно не всегда возможно сказать), множественные крупные окна в черепа, в том числе в височной области. Многие кости черепа превратились в узкие костяные полосы. (змеиный череп) Верхняя челюсть, возможно, формирует ростр. Череп кинетический, выдвигались гипотезы о гиперкинетичности черепа. Однако есть противоречащие этой гипотезе данные, в частности упоминается о срастании костей в задней нижней части черепа в районе челюстного сустава, что резко снижает его подвижность. В отличие от темноспондильных череп аистоподов очень слабо скульптирован.

Реконструкция черепа аистопода Рhlegethontia (Lepospondyli, Aistopoda, Phlegethontiidae). Вид сверху, снизу и сбоку. Обратите внимание на необычную для палеозойских амфибий форму черепа; на то, насколько череп ажурный (особенно в заглазничной части, где множество окон); а также заметьте, что челюстной сустав находится впереди затылка.

Форма черепа Aistopoda треугольная или даже ромбовидная, т.е. челюстной сустав находится на одной линии или даже впереди шейного сустава. (Это важное отличие от темноспондильных.) Однако, в семействе Ophiderpetontidae известны параболические черепа с очень короткой предлазничной частью и смещением челюстного сустава назад. (видимо это второе направление эволюции черепа аистопод, позволявшее добиться широкого раскрытия пасти при менее кинетичном черепе.) При такой конструкции черепа отсутсвует ушная врезка. Также отсутствуют и следы боковой линии. Но в общем-то спутать черепа аистоподов и темноспондильных сложно, хотя бы по их размерам, ведь у первых черепа миниатюрны и не превышают двух-трех сантиметров в длину.

Аистоподы имели челюстные и небные зубы конической формы, однако судить о количестве зубов сложно из-за плохой сохранности черепов.

Позвоночник – та часть скелета Aistopoda, которая сохраняется лучше всего. Позвонков много, они короткие и типичные для лепоспондильных с низкой нейральной (верхней) дугой и отсутствием гемальной (нижней) дуги, что может считаться признаком наземного стиля жизни.

Ребра аистоподов – тонкие, подвижные. По некоторым образцам можно заметить, что в грудном отделе они имели Т-образную форму и крепились сразу к трем позвонкам. Остальные ребра очень тонкие, короткие, подвижно крепящиеся к одному позвонку.

Известны остеодермы (костяные покровные пластинки) во всему телу и на боках головы. Предназначение остеодерм, возможно, не столько защитное, сколько помощь при передвижении. У некоторых групп неизвестны спинные остеодермы при наличии крупных брюшных чешуй.

Аистоподы были первыми наземными змеевидными существами, скорее всего, обитавшими влизи воды. Лишенное конечностей тело очень невыгодно иметь, когда нужно преследовать наземную добычу, зато такое тело очень удобно, когда нужно запозти в нору или дупло, а также если нужно протиснуться через густые заросли. Наверное, именно так и охотились аистоподы, ловя членистоногих и моллюсков во влажных лесах Карбона и Ранней перми. В основном их останки были законсервированы в палеозойских углях и встречаются очень редко. Поэтому утверждать, что аистоподы вымерли в начеле Перми еще рано, ведь смена фаун в Еврамерике произошла в середине пермского периода, а значит, аистоподы вполне могли дожить до вымирания Ольсона, а может даже и пережили его.

Группы Аистоподов.

Отряд Аистоподы (Aistopoda) включает всего два семейства Oestocephalidae, известное из второй половины Карбона, и Phlegethontiidae, известное из ранней Перми. В последнем семействе два несомненных рода Phlegethontia и Sillerpeton, существовавшиха территории США и Западной Европы. Представители Oestocephalidae, как считается, вымерли в конце Карбона, хотя род Coloraderpeton был обнаружен практически на границе Перми и Карбона, поэтому пока нельзя утверждать, что он не существовал в Пермском периоде.