Ортоцериды в пермском периоде.

Общая характеристика ортоцератид.

Ортоцериды (Orthocerida) -- группа головоногих моллюсков, располагаемая в ранге отряда внутри подкласса Наутилоидей. Возникновение ортоцерид относят к раннему Ордовику, в Ордовике же наблюдалась сильнейшая эволюционная радиация ортоцерид, в Силуре и Девоне они продолжали процветать. На грацице Девона и Карбона пережили кризис (как и вся морская фауна), после которого не смогли восстановить свою численность. В течение Карбона и Перми происходило медленное сокращение разнообразия ортоцерид, но при этом они достаточно успешно пережили пермско-триасовое вымирание и полностью исчезли из океанов в конце Триаса, хотя имеютс находки раковин, схожих с раковинами ортоцерид, из раннего Мела Кавказа.

Хотя ортоцериды и относятся к наутилоидеям, но их раковина кардинально отличается от раковин типичных наутилусов. Во-первых, раковина рассматриваемых головоногих представляет собой прямой узкий конус, а не закручивается в спираль. Во-вторых, первичная (личиночная) раковина ортоцериц маленькая, что говорит о малом размере яйца. Именно второй признак позволяет сблизить ортоцерид с аммонитами, беллемнитами и современными головоногими. Раковины ортоцерид могут быть круглыми или овальными в сечении, лишенными орнамента или покрытыми им... Они также могут быть более или менее остроконечными...

Однако, все ортоцериды имели раковину, разделенную на камеры, из которых жилой была лишь последняя, занимавшая до половины длины раковины. Остальные камеры были маленькими и соединялись трубкой, предназначенной для заполнения этих камер газом или жидкостью. Таким образом, ортоцериды могли регулировать плавучесть, но это было сложной задачей, поскольку последовательное заполнение камер обязательно приводило к возникновению дифференда, а одновременное с разным темпом выглядит проблематичным...

Систематика ортоцерид является сложной проблемой, поскольку их классифицируют по таким признакам, как положение отверстий в межкамерной перегородке, диаметр этих отверстий, форма перегородки, частота перегородок, но эти характеристики не позволяют построить точную систематику, поскольку одни и те же перечни признаков в разное время моглу существовать у разных групп, развившись независимо.

О строении мягких тканей ортоцерид неизвестно практически ничего. Предполагается, что щупалец у ни было 8 или 10, но четких отпечатков, по которым об этом можно судить, нет. Скорее всего, органы для реактивного движения, но насколько они были развиты, трудно сказать. Если судить по местам крепления мышц к раковинам, то можно предположить, что типичные ортоцериды были плохими пловцами и вели планктонный образ жизни. При этом полагают, что их раковина была вертикально ориентирована в воде.

Тем не менее, прямая раковина дает огромное преимущество при движении в воде по сравнению со спиральной, так как сопротивление воды уменьшается во много раз. Если этим преимуществом не воспользовались сами ортоцериды, то его использовали родственные им бактритиды, имевшие более совершенный аппарат регалирования плавучести.

Короче говоря, считается что ортоцериды вели малоподвижный образ жизни, питаясь морскими членистоногими и другими представителями планктона, а сами служили добычей более совершенных головоногих, рыб, земноводных и рептилий. Как же они смогли выживать в течение сотен миллионов лет? Скорее всего, ортоцериды вынуждены были вести скрытный образ жизни, используя в качестве укрытий, например, водоросли и рифы.

И еще заметим, что некоторым ортоцеридам, как беллемнитам, свойственно формировать массовые скопления останков -- поля смерти. Это позволяет сделать вывод, что они, как современные головоние массово гибли после размножения. Но массовая гибель предполагает миграции перед размножением, а вот тут есть противоречие с предположением о планктонном образе жизни ортоцерид...

Группы Ортоцерид сохранившихся в пермском периоде.

В пермском периоде сохранилось три семейства отряда Orthocerida: 1) наиболее широко представленное в течение всей истории семейство Orthoceratidae; 2) семейство Pseudorthoceratidae, веделяемое зачастую в отдельный отряд близкий к найтилоидеям; 3) семейство Geisonoceratidae, большинство представителей которого вымерли в Девоне, но при этом один род мог сохраниться и проявился в раннем Меловом периоде.