Лепоспондилы : Тудитаны (Tuditanomorpha).

Общая характеристика группы.

Тудитаны (подотряд Tuditanomorpha) – настоящие микрозавры – группа лепоспондильных амфибий из карбона и ранней перми (возможно, дожили и до поздней перми, но доказательств недостаточно). Тудитаны вели наземный образ жизни и считаются насекомоядными. Возможно, в большинстве своем они даже не были амфибиями в полном смысле слова, ибо некоторые признаки строения говорят о том, что у них не водной личиночной стадии или она была короткой. Обитая в северном полушарии от Техаса до Приуралья и являсь вероятными насекомоядными, Tuditanomorpha были успешными конкурентами раннепермских рептилий, однако повышение глобальных температур и аридизация в средней перми привели к их исчезновению.

Происхождение тудитан, как и остальных микрозавров, до сих пор не ясно, но понятно, что они отделились от общего ствола эволюции палеозойских амфибий очень рано, где-то в раннем Карбоне. Об этом говорят и лепоспондильный позвоночник, и своеобразная конструкция черепа.

Череп Tuditanomorpha столь же закрытый, как и у темноспондильных. В крыше черепа отверстия лишь для ноздрей и глазниц. Теменное отверстие также присутствует, но у поздних амфибий этого отряда оно либо отсутствует, либо очень небольшое. Отличается череп настоящих микрозавров от черепа темноспондилов набором костей крыши черепа и соотношениями между костями. Но эти отличия трудно уловить, а вот отсутствие ушной врезки в задней части черепа заметно гораздо сильнее.

Общая форма черепа у Tuditanomorpha треугольная (челюстной сустав примерно на одной линии с шейным). Морда короткая, заглазничная часть черепа длиннее морды. Глазницы находятся на боковой поверхности черепа, а следовательно ориентированы вперед и в стороны, что дает бинокулярное зрение в направлении вперед. Глазницы крупные, круглой формы; глаза, хотя они скорее всего были меньше, чем глазницы, в диаметре, также должны быть относительно велики. У некоторых представителей Tuditanomorpha голова, если смотреть сбоку, становилась клиновидной, причем ноздри находились на нижней стороно клина. Это очень неудобно для плавающей амфибии, но очень полезно, когда животное ищет насекомых в грунте или в лесной подстилке. Считается, что формы с клиновидной головой могли быть роющими.

Рисунок черепа Llistrofus pricei (Lepospondyli - Microsauria - Hapsidopareiontidae) из ранней перми США; вид сбоку, сзади, сверху. Особенностью данного микрозавра и всего семейства Hapsidopareiontidae является щечная врезка, которую отлично видно сбоку. Обращают на себя внимание и общие пропорции черепа, в котором очень коротка морда и велик заглазничный отдел.

Тудитаны не имели каких либо окон в черепе для выхода жевательных мышц, поэтому их черепа сильно расширены в щечной области, чтобы поместить всю жевательную мускулатуру под крышей черепа. (Аналогия с анапсидами Captorhinidae.) Однако у некоторых более поздних форм Tuditanomorpha в боковой поверхностичерепа появилась щечная врезка, аналог скуловой дуги и нижнего височного окна у синапсид. Так было возможно разместить большую по объему мускулатура, пусть даже ценой снижения прочности черепа.

Зубы у Tuditanomorpha простые конические. У некоторых форм мелкие, у других – более крупные, с более тупыми вершинами. Присутствую небные зубы, иногда они часто рассеяны по небу, иногда они формируют ряд зубов, параллельный зубам в верхней челюсти.

Как правило черепа Tuditanomorpha обильно скульптированы. Выделяют несколько типов скульптирования от простого точечного, до сложных рисунков.

Позвоночник у Tuditanomorpha сформирован из позвонков лепоспондильного типа (катушковидный центр), к которому прирастает (иногда просто прикрепляется) нейральная дуга с спинным отростком. Лепоспондильный позвоночник слабо согласуется с наземным образом жизни, однако у тудатан мехеническая нагрузка на позвоночник уменьшалась за счет продольного разрастания спинных отростков в продольном направлении и налегании одного отростка на другой. У Tuditanomorpha число туловичных позвонков меняется от 20 до 45, а число крестцовых может быть от одного до 3х. В хвостовом отделе число позвонков сильно варьируется, но при этом хвост не приспособлен для плаванья (нижние отростки как правило отсутствуют).

Пояса конечностей у Tuditanomorpha развиты относительно слабо, плохо окостеневают, особенно пояс передних конечностей. Но при этом у некоторых представителей хорошо развит тазовый пояс и задние конечности.

Конечности короткие, у некоторых – очень короткие, не несущие опорную функцию. Тем не менее у большиства конечности расположены по бокам, но в нижней части туловища и позволяли опираться на них и передвигаться по суше. Обычно задние конечности длиннее передних. При этом на передних конечностях происходит редукция пальцев до 4х или до 3х.

Кожа многих настоящих микрозавров несла костяные чешуи, обычно они формировали костяной панцирь с брюшной стороны тела, но иногда были и на спине.

При размерах от нескольких сантиметров (череп в районе 1см) до 60 см Тудитаны оказывались вполне приспособлены для насекомоядности или питания другими членистоногими, в том числе скрываающимися в почве. Но их влажная кожа и слабые конечности оказались не приспособлены для средней перми.

Группы Тудитанов.

Подотряд Tuditanomorpha состоит из семи семейств: Goniorhynchidae (змеевидные амфибии из ранней Перми Оклахомы); Gymnarthridae (змеевидные, возможно водные, существа из позднего карбона и ранней перми США, отличались лабиринтной складчатостью дентина); Hapsidopareiontidae (раннепермское семейство, у представителей которого явственно выражена щечная врезка в черепе); Ostodolepidae (крупные раннепермские микрозавры с длинным телом, развитыми задними конечностями и клиновидным при взгляде сбоку черепом; возможно, это роющие формы); Pantylidae (ранняя пермь Техаса, микрозавры с очень крупной головой); Trihecatontidae; Tuditanidae (позднекарбоновые ящерецевидные формы).

К данному подотряду не относятся, но примыкают семейства Hylonomidae, Sauropleuridae и Stegopidae из карбона.