Рептилиоморфы (?): Диадекты (Diadectomorpha).

Общая характеристика группы.

Диадектоморфы (Diadectomorpha) -- достаточно большая группа наземных животных позднего Карбона и ранней Перми, включавшая хищников и травоядных (возможно даже первых настоящих травоядных). Диадектоморфы возникли в позднем карбоне в восточной части Северной Америки, но наиболее известны из ранней Перми Техаса (весь большой Техас) и Германии (несколько мест). Не смотря на широкое распространение и большое количество видов Диадектоморфы нигде не были доминирующей формой жизни, и зачастую их изучают по фрагментарным останкам. Они полностью вымирают на границе ранней и средней перми, хотя из средней перми России известен один образец, который, возможно, относится к Диадектам.

Основная часть находок диадектоморфов относится к районам с засушливым климатом (красноцветы Техаса), поэтому считается, что они были способны жить вдали от воды, питаться относительно грубой пищей и размножаться в неблагоприятных для амфибий условиях. И все же именно аридизация климата (плюс конкуренция с травоядными синапсидами) погубила эту группу животных.

Не совсем понятно положение Diadectomorpha в классификации животных: то ли они являются еще амфибиями, то ли они уже рептилии. Разные исследователи отвечают на этот вопрос по разному и единой точки зрения не существует. Ясность в этот вопрос могло бы внести обнаружение личинок или наземных яиц диадектоморфов, но ни то, ни другое не известно. Казалось бы само отсутствие личиночных форм, которые очень часто сохранябтся у амфибий, говорит о том, что эта группа животных должна относиться к рептилиям. Однако, есть мнение, что места размножения Diadectomorpha просто были таковы, что личиночные останки не могли быть захоронены и сохранены. Так что о положении данной группы в классификации судят по строению скелета.

Рассматривая же скелет диадектоморфов, обращают внимание на строение черепа, которое является весьма примитивным по сравнению с черепами рептилий. Указывают на большое количество лишних костей в крыше черепа, характерных для амфибий, большую и ярко выраженную ушную врезку, также характерную для амфибий, крупное теменное отверстие и очень тяжелую нижнюю челюсть, необычную для рептилий. По этим признакам, конечно, можно было бы отнести Diadectomorpha к амфибиям, но вот только в распоряжении палеонтологов нет черепов базальных амниот с которыми нужно сравнивать диадектов. К тому же ушная врезка может и не говорить об амфибийности Diadectomorpha, поскольку у самых крупых видов она не столь велика по сравнению с размером черепа. А массивная нижняя челюсть вполне может рассматриваться как приспособление, необходимое для размещения челюстных мышц. Между прочим, череп Диадекта отдаленно напоминает черепа парейазавров.

В группу Diadectomorpha входит семейство Diadectidae, представители которого считаются первыми настоящими травоядными среди наземных позвоночных. Об этом судят, в первую очередь, по строению зубной системы: передние зубы напоминают долотовидные резцы (предназначенные для срывания растений), а щечные зубы уплощены и вытянуты поперек челюсти. При этом у Диадектов не выражены небные зубы, кто не характерно для палеозойских амфибий.

Позвоночный столб диадектов сходен по устройству с оным у рептилий: позвонки мощные, цельные с единым центром; весь осевой скелет рассчитан на поддержание тела на весу. Количество позвонков докрестцовых отделов не велико (ок. 20). Хвостовые позвонки небольшие, хвост короткий (примерно как у рептилий), но при этом шейный отдел содержит не более 4х позвонков, т.е. как у амфибий.

Ребра -- мощные, длинные и широкие, имеются вплоть до крестца. Делают тело бочкообразным (у травоядных форм). Самыми толстыми являются ребра в передней части грудной клетки, что, видимо связано с работой мышц плечевого пояса.

Конечности мощные и длинные, предназначенные для активного передвижения по суше. Строение задних конечностей и таза очень близко к тому, что наблюдается у ранних рептилий. А вот передние конечности устроены несколько иначе. Кости передних конечностей типичны для наземных животных -- длинные, с заметным сужением в центральной части, крупными суставами, и выступами для крепления мышц. А вот плечевой пояс ближе к амфибийному сослабо развитой грудиной и креплением конечностей по сторонам грудной клетки, а не под ней. При таком строении передних конечностей животное часто будет опираться на землю грудной клеткой, что мешает эффективному дыханию. Тем не менее, по следам диадектоморфов известно, что они передвигались подняв тело над землей. Ну и последнее, что нужно отметить -- сухопутные кисти и стопы Diadectomorpha. Они небольшие с короткими толстыми пальцами, которыми очень сложно пользоваться в воде. Но пальцы диадектоморфов не имели когтей, что является амфибийным признаком. Однако, если учесть, что вырабатывать кератин рептилии научились в последние 10-15 млн. лет Карбона, то базальные рептилии не могли иметь когтей.

Таким образом Диадектоморфы выглядят промежуточным звеном между амфибиями и доказанными амниотами. Но являются ли они амфибиями или боковой ветвью эволюции амниот, сказать сложно. По крайней мере, некоторые исследователи сближают их с ранними синапсидами, и не без оснований. А учитывая, что первые амниоты появились до появления ранних Diadectomorpha, то мы вполне можем считать (пока не будут найдены личинки), что данная группа животных является боковой ветвью эволюции, начинающейся от базальных амниот.

Группы Диадектоморфов.

В группу Diadectomorpha, которую обычно рассматривают в ранге подотряда, входят три семейства: более примитивное Limnoscelidae (с родами Limnoscelis и Limnostygis, возможно также включает роды Limnosceloides и Limnoscelops) -- хищные животные, практически исчезшие в начале Перми. Отличительной особенностью являются лабиринтные зубы, как у амфибий. Семейство Tseajaiidae с единственным пермским родом Tseajaia. А также наиболее прогрессивное семейство Diadectidae, характерное приспособленностью к питанию растительной пищей и нелабиринтными зубами. Однако в этом семействе наблюдается путаница с родами и видами. Роды Desmatodon, Diadectes (самый крупный из представителей подотряда достигавший в длину по некоторы оценкам 3м, но скорее имевший макимальную длину около 2м.), Diasparactus, Orobates, Stephanospondylus можно считать несомненными; но кроме них еще упоминаются Bolbodon, Chilonyx, Ambedus, Oradectes, Phanerosaurus, Silvadectes.