Проторозавры.

Общая характеристика.

Проторозавры (отряд Protorosauria, семейство Protorosauridae) -- группа настоящих (диапсидных) рептилий, относящаяся к подклассу Архозавров. Проторозавры возникли в поздней Перми, пережили расцвет в раннем и среднем Триасе, распростарнившись по всей Пангее (но в основном по ее северной части), и вымерли в позднем Триасе.

Проторозавры -- достаточно крупные рептилии (от метра до 3х), которые были хищниками, рыбоядными и насекомоядными. При этом достаточно легкая конструкция скелета говорит о подвижности (возможно даже о передвижении на двух конечностях и способности к прыжкам). В пермском периоде проторозавры могли быть доминантными хищниками в своих экосистемах, но в триасе уступили эту роль настоящим архозаврам, зато среди них появились любопытные рыбоядные формы.

Представители отряда Protorosauria обладали легким диапсидным черепом с большими глазницами, хотя они не имели предглазничных окон и окна в нижней челюсти (у некоторых форм это отверстие присутствовало, но было очень маленьким), как архозавры. Череп в целом был узким, вытянутым, но невысоким. При этом нижняя височная дуга у проторозавров редуцировалась, облегчая череп и одновременно снижая прочность. Т.е. проторозавры имели череп, сходный по наблюдаемому кинетизму с черепами современных лепидозавров. Однако, не смотря на редукцию нижней дуги, квадратная кость оставалась неподвижной и была достаточно массивна. Неподвижным было сочленение мозговой коробки и крыши черепа. Но вообще-то черепа проторозавров сохраняются очень плохо, поскольку они слишком легкие и непрочные по сравнению с черепами Синапсид и даже ранних архозавров.

Зубы проторозавров также отличались от зубов архозавров, они не были закреплены в теках, а имели глубокие корни и были прикреплены к челюсти (анкилотекодонтный способ закрепления). Учитывая, что зубы были мелкие, челюсти слабые, а голова небольшая, можно предположить, что проторозавры питались некрупной добычей которую можно было проглотить целиком.

Фотография хорошо сохранившегося скелета Проторозавра (Protorosaurus). Стоит обратить внимание на мощную шею и соответсвующие ей передние конечности, немного не характерные по своей мощи для диапсид. И что интересно, у этого образца отлично сохранился почти весь скелет, даже кости последних фаланг пальцев, но череп оказался сильно разрушен, в частности из-за того, что имел легкую конструкцию.

С самого появления проторозавры имели длинную шею, и это было одним из их основных эволюционных преимуществ. В частности род Tanystropheus из среднего Триаса имел шею длиной более 2м, что в два раза длиннее тела. Но удлинение шеи происходило без увеличения числа позвонков.

Тело проторозавров небольшое, узкое и поджарое. Небольшой объем легких отчасти компенсировался тем, что ребра состояли из двух частей, и их движение позволяло прокачивать через легкие большие объемы воздуха. Объем пищеварительной системы также не велик, что невозможно при питании растительной пищей. Пищеварительная система также была прикрыта ребрами, которые сохранялись в поясничном отделе. Крестцовый отдел был лишен ребер, а в хвостовом отделе их заменяли нижние отростки позвонков, особенно крупные в первой трети хвоста, который мог служить противовесом телу. Длиная шея и тяжелый хвост потребовали появления сильных спинных мышц...

Пояс передних конечностей хорошо развит, что гопорит о том, что тело постоянно было в приподнятом положении, но передние конечности достаточно короткие и согнутые. Зато задние конечности намного длиннее и мощнее, и хотя бедренные кости горизонтальны, но сильный таз позволял поддерживать тело на весу, а возможно позволял и частично выпрямлять конечности. Стоит также заметить, что и стопы задних конечностей были крупными, имелась даже слабовыраженная пятка, а строение голеностопа было сходным с его строением у крокодилов.

Так что проторозавры должны были хорошо передвигаться на четырех конечностях, а некоторые вполне могли переходить на короткое время на две задние конечности. Также можно заметить, что длинные задние конечности должны были позволять прыгать или подпрыгивать...

Созранились отпечатки тел проторозавров, по которым можно понять, что они имели прочную кожу, покрытую крупной чешуей. Можно также предположить, что эта кожа была лишена желез и была непроницаема для воды. Тогда не будет ничего удивительного в том, что первых проторозавров обнаружили на территории современной Германии, которой соответствует горная аридная зона Северной Пангеи. И дальнейшее процветание в раннем Триасе им обеспечила приспособленность к жизни в аридных условиях и при недостатке кислорода.

Группы Проторозавров.

В отряде проторозавров выделяют три семейства: Protorosauridae; Prolacertidae; Tanystrophidae. Все эти семейства были представлены уже в раннем Триасе, поэтому их возникновение вполне могло относится к концу Перми.

Из позднего Пермского периода Германии и Англии известно лишь семейство Protorosauridae, представленное родом Protorosaurus. Точная датировка находок отсутствует, но пожалуй Protorosaurus появился раньше архозавра, появившегося в конце Перми на территории России.