Анапсидные рептилии. Проколофоны.

Общая характеристика.

Проколофоны -- надсемейство Procolophonoidea или в более узком смысле семейство Procolophonidae -- группа мелких анапсидных рептилий, возникшая в поздней перми, удачно пересекшая границу Перми и Триаса, ставшая многисленной и получившая глобальное распространение в раннем Триасе, но вымершая к концу Триаса. Данную группу сближают с парейазаврами (сходство в строении позвоночника) и с черепахами (имеется определенное сходство в строении черепа), но доказательств прямой связи пока нет. В свое время проколофоны должны были занимать в экосистемах место насекомоядных или всеядных. Однако, вполне возможно, что мы чего-то не понимаем в их роли в экосистемах, поскольку у них нет черт, которые делали бы максимально успешными в этих нишах.

Череп проколофонов предстваляет собой еще один, уникальный, вариант эволюции апапсидного черепа. Мы не видим ни разрастания щек, ни появления подвисочных окон, ни увеличения нижней челюсти для размещения челюстных мышц. Вместо этого приводящие мышцы нижней челюсти были выведены из черепа через затылочные окна (как у черепах). За счет этого заглазничная область короткая и относительно низкая. Кроме того, в заглазничной области ярко выражена ушная врезка, что делает верхнюю часть черпа похожей на таковую у рептилиоморфных амфибий.

При взгдяде на череп любого из проколофонов сбоку в глаза бросаются очень большие глазницы неправильной формы, имеющие сильно вытянутый назад верхний задний угол. У поздних триасовых форм этот признак выражен наиболее резко. (Очередная попытка облегчить анапсидный череп.) Кроме того в передней части глазницы имеется вырост предлобной кости, вдающися в глазницу. А еще можно заметить такие отличительные признаки проколофонов, как вырост щечных костей вниз, как отсутствие выхода слезной кости к ноздре, как вытянутая квадратная кость, и как вырост на нижней челюсти под щекой, к которому крепились челюстные мышцы.

Если же смотреть на череп сверху, то в первую очередь видна его форма – широкий треугольник, а таже очень хорошо заметно крупное теменное отверстие.

Череп проколофона Owenetta (вид из раннего Триаса); вид сверху - снизу / справа - сзади. Все отличитительные особенности проколофонов отлично видны. Это и форма глазниц, и ушная врезка, и затылочные окна. Другие черты выражены слабее.

Зубы у проколофонов немногочисленные, но крупные. Конической формы, иногда загнуты назад. Задние зубы мельче передних. Коронки иногда приобретают листовидную форму, у задних зубо коронкаможет уплощаться, вплоть до формирования многовершинности. Небные зубы имеются, но это скорее зубчики. К тому же они не многочисленны.

Остальной скелет проколофонов известнен слабо. (Скелеты некоторых видов хорошо сохранились, но говорить по ним об отличитительных особенностях всего надсемейства сложно.) Известно, что у них 3 крестцовых позвонка, предкрестцовых около 25. Пояса конечностей слабые, в частности лопаточные кости короткие, ключицы не расширенные. Положение конечностей – по бокам от туловища, конечности полностью согнутые. У некоторых форм, например Procolophon trigoniceps очень короткие конечности.

Проколофоны – мелкие существа. Размер черепа в среднем 5 см (не более 10), типичный размер животного около 30см.

В результате мы имеем небольшое, не очень подвижное животное, с мощными челюстями и крепкими зубами. Если оно насекомоядное, то оно здорово проигрывает диапсидам в подвижности, а если оно травоядное, тогда у него не очень подходящий зубной аппарат, гораздо худший, чем например у болозавров. А ведь при этом проколофоны не только пережили Пермское Вымирание, но и смогли очень быстро распространиться по всей Пангее, от Северного Приуралья до Антарктиды. В общем, ясно, что что-то здесь не ясно.

Пермсккие проколофоны.

Надсемейство Procolophonoidea представлено лишь в поздней перми (если не считать проблемного рода Kinelia для которого не ясна и датировка). В поздней же перми проколофоны известны в обоих полушариях. В России это Suchonosaurus, появляющийся в начале Вятского времени, а в Южной Африке Owenetta (Вучапингский век, семейство Owenettidae) и, возможно, два рода с неясной датировкой Pintosaurus и Colubrifer (семейство Owenettidae, возможно синоним Owenetta), относящиеся примерно к Чансинскому веку. К сожалению, большинство пермских находок – лишь фрагменты. Например, Suchonosaurus известен лишь по одной верхнечелюстной кости.