Проторофиридиды.

Общая характеристика.

Проторофириды (Protorothyrididae) достаточно разрозненная группа рептилий, существовавших к позднем карбоне и ранней перми. В принципе, эта группа имеет ранг семейства или подсемейства, но не факт, что ее члены находятся в близком родстве. Эта группа рептилий рассматривается как переходное звено между Captorhinidae и диапсидными рептилиями. Однако, это положение они занимают не как ступень эволюции, а как просто животные, имеющие и черты капторхинид и диапсид.

Проторофириды -- небольшие (менее 30 см) легкие, подвижные животные, напоминающие внешним видом ящериц. Вполне возможно, что они были способны не только передвигаться по земле, но и лазать по деревьям. По крайней мере их останки обнаруживались в залежах угля позднего Карбона (даже упоминается обнаружение внитри окаменевших стволов деревьев), а значит они обитали в лесах.

Если смотреть на строение зубной системы, то нужно признать, что проторофириды с их мелкими редкими зубами могут быть только насекомоядными, причем охотиться они могли лишь на мелких насекомых. И для насекомоядности больше всего подходили и черепа проторофирид: вытянутые; узкие; без расширенния в заглазничной области, предназначенного для челюстных мышц (которое характерно для Captorhinidae). Проторофириды не имели никаких окон в черепе для крепления челюстных мышц, и приводящие мышцы нижней челюсти располагались у них под крышкой черепа. У ранних проторофирид черепа были низкими, но потом для усиления челюстных мышц черепа стали расти в высоту (пример Protorothyris). И тут Protorothyrididae попали в эволюционную ловушку: увеличивая объем мышц они утяжеляли череп, а значит теряли подвижность шеи и всего тела; а если они не увеличивали мышцы, они проигрывали диапсидам при охоте на насекомых.

В посткраниальном скелете проторофирид стоит обратить внимание на крупные позвонки и развитые остистые отростки в шейном отделе позвоночника, что может говорить о повышенно подвижности головы и возможности поднимать ее вверх. Стоит также отметить развитые пояса конечностей: большой по площади лопаточно-грудинный шит (скапулокоракоид), крупный развитый таз. Однако, строение таза не позволяло выпрямять задние конечности, также как строение плечевого пояса мешало выпрямить передние конечности. То есть проторофириды передвигались много и быстро, но почти не поднимая тело над землей.

Мы ничего не знаем о коже проторофирид, их внутренних органах и обмене веществ у них. Но по географии находок можно заключить, что проторофириды имели более проницаемую для влаги кожу и менее эффективную выделительную систему, чем диапсидные рептилии. Это следует из того, все проторофириды были обнаружены в районах с влажным климатом.

Вполне возможно, что диапсиды произошли в конце карбона именно проторофирид. Но несомненно, что именно диапсидам проторофириды и проиграли в борьбе за выживание, поскольку были хуже приспособлены к жизни в сухих условиях перми, да и имели более тяжелый череп, мешавший быть эффективными охотниками на насекомых.

Роды Проторофирид.

Наибольшего разнообразия Protorothyrididae достигли в конце позднего карбона, к которому относят роды: Anthracodromeus; Archerpeton; Brouffia; Cephalerpeton; Coelostegus; Hylonomus (Самая ранняя подтвержденная рептилия); Paleothyris. Возможно некоторые из этих родов пережили границу Карбона и Перми, но точно этого утверждать нельзя.

Из пермских отложений известны всего два рода Protorothyris (Техас и Зап. Виргиния), а также Thuringothyris (Германия, Тюрингия). Эти роды также быстро вымерли не дожив до границы нижней и средней Перми.