Цинодонты.

Общая характеристика Цинодонтов.

Цинодонты (отряд Cynodontia) -- последняя из трех больших ветвей териодонтов, проявившаяся в геологической летописи лишь в поздней перми (хотя переходные формы родственные тероцефалам и цинодонтам стоит искать где-то на границе средней и поздней перми), зато цинодонты успешно пережили массовое вымирание на границе перми и триаса, а в триасе пережили расцвет и дали начало линии млекопитающих. Большинство цинодонтов вымерли в конце триасового периода, но некоторые формы существовали и в Юрском периоде, а возможно и в раннем Мелу.

Первоначально, цинодонты самой малочисленной и эволюционно отсталой группой тероцефалов, именно из-за этого они были оттеснены в переферические экологические ниши. Самые первые из известных цинодонтов имели размер не более полуметра и были самыми мелкими хищниками и (условно) насекомоядными. Но именно нахождение на третьих ролях послужило толчком к ускорению эволюции цинодонтов.

Видимо, животные, от которых произошли цинодонты имели слабую дифференциацию зубной системы: мелкие передние зубы, небольшие клыки, множественные заклыковые зубы. Но такая система зубов при питании жесткими насекомыми или ракообразными, позволила ранним цинодонтам эволюционировать в сторону появляния давящих (но правильнее назвать их дробящими) задних зубов. Хотя эти зубы примитивны, и смыкания зубов верхней и нижней челюсти не наблюдалось (так как зубы нижней челюсти располагались кнутри относительно зубов верхней), но наличие давящих зубов при наличии твердого неба позволяло ломать панцири членистоногих и кости тетрапод; также можно было и раздавливать пищу о небо. К тому же, если челюстной сустав позволял небольшие поперечные движения нижней челюсти, то было возможно и реальное жевание пищи. Коренные зубы ранних цинодонтов -- это обычный конический зуб синапсид, у которого в верхней части конус стал более плоским, а вокруг него появилась корона мелких выступов. Зубы поздних цинодондов напоминали многовершинные коренные зубы млекопитающих.

Фотография черепа цинодонта Циногната (Cynognatus). Повреждения черепа не позволяют понять по этой фотографии, как выглядел весь череп, однако именно из-за повреждений черепа легко рассмотреть важные детали строения нижней челюсти и зубной системы. Цифра 1 отмечает направленный вверх отросток зубной кости, к которому у Циногната крепились мышцы, но в дальнейшем именно из этого отростка разовьется челюстной новый сустав. Цифра 2 отмечает укрупнение задних коренных зубов и их выраженную трехвершинность. Это говорит, что данные зубы – жевательные, пусть и менее эффективные, чем моляры современных хищных млекопитающих.

Итак, цинодонты жевали пищу (вернее сказать, ранние цинодонты пытались ее жевать, а поздние уже действительно жевали), но жевание означает перераспределение нагрузок внутри черепа: во-первых, требует усиления область верхней челюсти в области глазниц и противостоящая часть нижней челюсти. Усиление верхней челюсти пощло по пути увеличения высоты и ширины черепа в этой части черепа, а также по пути создания стяжки между половинками верхней челюсти, т.е. вторичного неба. Причем небо цинодонтов имело более сложную конструкцию, чем небо тероцефалов и перераспределяло нагрузку с верхних челюстей на другие отделы черепа, в частности на носовую и лобную кости.

Во-вторых, жевание требует большей силы челюстных мышц, чем укус, поскольку при одиночном укусе вся сила мышц концентрируется на остриях клыков, и может быть использована кинетическая энергия нижней челюсти; а при жевании сила распределяется по всей площади всех коренных зубов, а челюсть почти не отрывается от пищи. И еще жевание -- многократный акт, при котором мышцы устают... Поэтому цинодонтам пришлось учеличивать объем и количество челюстных мышц. Начали они также, как тероцефалы и горгонопсы: максимально увеличили площадь височных окон и отрастили теменной гребень для крепления внутренних приводящих мышц. При этом для повышения надежности их крепления и снижения массы цинодонты стали отращивать на нижней челюсти мощный отросток, направленный вверх-назад.

Однако, на этом эволюция челюстных мышц цинодонтов не остановилась. Уже в конце перми у цинодонтов имелась мощная наружная приводящая мышца, прикрепленная к скуловой дуге, а в триасе, появилась и вторая наружная мышца прикрепленная к скуловой дуге под глазницей. (Все это привело к резкому усилению и утолщению скуловой дуги.) Такая система конечно была сильнее, чем у предшественников цинодонтов, а точка прикрепления челюстных мышц оказалась приближена к коренным зубам, что минимизировало рычаг и еще более усиливало давление зубов.

Но усиление челюстных мышц и повышение их эффективности принесло не только плюсы, но и минусы. Основным из них стало то, что усилие челюстных мышц стало выворачивать челюстной сустав, который у ранних цинодонтов был еще ящеровым. Поэтому сначала (а это было уже в конце перми) у цинодонтов возникло дублирование челюстного сустава за счет соприкосновения зубной и чешуйчатой костей. А затем от дублированного сустава цинодонты перешли к суставу типичному для млекопитающих, оставив только новый сустав.

Если говорить об устройстве тела цинодонтов, то нужно заметить, что в тот момент, когда они появились, устройство их тела было весьма примитивным: широко расставленные конечности, длинный хвост, ребра в поясничном отделе позвоночника... Однако возможно, что весь этот примитивизм идеально подходил для животных ведущих скрытный образ жизни, например, обитающих в норах.

Однако, когда в конце перми цинодонты стали подвижными хищниками, у цинодонтов, как и прочих териодонтов стали выпрямляться сначала задние конечности, а потом и передние; так что к концу триаса походка цинодонтов была очень похожа на походку млекопитающих.

Примерно в это же время можно говорить о появлении у цинодонтов диафрагмы, сделавшей более эффективным дыхание. (Говорить о появлении работающей диафрагмы позволяет исчезновение ребер в поясничном отделе).

Итак, цинодонты были подвижны, могли дышать одновременно с питанием, имели диафрагму. Все это указывает на то, что они постепенно переходили к теплокровности, хотя реальной теплокровности они должны были достичь лишь к концу триаса. Из раннетриасовых теплокровными должны были быть крупные формы (так они имели меньшую относительную площадь тела).

С одной стороны, теплокровность цинодонтов была плюсом, но с другой стороны огромным минусом: в жарком и сухом климате триаса теплокровные синапсиды, имеющие множественные кожные железы и несовершенную выделительную систему, должны были терять огромное количество воды, что либо заставляло их жить у водоемов, либо переходить к ночному образу жизни.

Группы Цинодонтов.

Эволюция цинодонтов проходила по большей части в Триасовом периоде, поэтому в перми известны лишь три группы цинодонтов: древнейший южноафриканский род Charassognathus (для которого еще не определено систематическон положение); семейство Dviniidae (с единственным родом Двиния известным из верхнепермских отложений Северной Двины); семейство Procynosuchidae (с родами Nanocynodon, Parathrinaxodon, Procynosuchus), имевшее глобальное распространение. Все эти группы вымерли на границе Перми и Триаса.

А в самом конце перми возникли два семейства цинодонтов, от которых уже произошли более прогрессивные цинодонты триаса, а также млекопитающие. Этими семействами были Cynognathidae и Thrinaxodontidae. В настоящее время в этих семействах достоверно известно по одному роду.