Дицинодоны.

Общая характеристика подотряда Дицинодонтов.

О Дицинододонтах говорить достаточно сложно, поскольку они просуществовали более 100 млн лет, а в течении примерно 40 млн лет были одной из самой распространенных форм наземных хордовых животных, и, понятное дело, активно эволюционировали. В течение своей истории дицинодонты пережили несколько кризисов, во время которых вымирало большинство из них, и оставались, как правило, мелкие, но прогрессивные формы. При этом дицинодонты были весьма успешны и занимали сразу несколько ниш траводяных животных: роющих, травоядных открытых пространств, полуводных травоядных и прочие...

Подоотряд Дицинодонты (Dicynodontia) входит в отряд Dicynodontia, являющийся третьей основной ветвью терапсид наряду с Диноцефалами и Териодонтами. Возможно, что эта ветвь самостоятельно происходит от пеликозавров, поскольку обладает уникальным строением черепа, допускавшим не только широкое раскрытие челюстей, но и возвратно-поступательное движение нижней челюсти. Дицинодонты выделились из анамодонтов в средней перми (Каптенский век), когда появился Eodicynodon -- первый предствитель Дицинодонтов, имевший размеры менее полуметра. В дальнейшем, в течение поздней перми возникло более сотни видов дицинодонтов, относящихся к нескольким семействам. Крупнейшие из пермских дицинодонтов достигали 2м в длину, но все же расцвет дицинодонтов на триасовый период.

Дицинодонты являлись преимущественно растительноядными (некоторые были чисто травоядными, другие питались корнями растений, семенами и т.д.) Приспосабливаясь к питанию растительной пищей, дицинодонты постепенно потеряли зубы и обзавелись ороговевшим клювом и научились перетирать им пищу. Дицинодонты научились защищаться от хищников, самые мелкие из них научились рыть норы; более крупные научились жить стадами и, возможно, (но уже в Триасе) перешли к живорождению. Если сравнивать дицинодонтов с современными им пермскими травоядными, то окажется, что дицинодотны легче их по конструкции и должны быстрее передвигаться.

Рисунок, изображающий череп одного из представителей рода Dicynodon, относящегося к поздней перми. В первую очередь стоит обратить внимание на строение заглазничной области черепа с ярко выраженными височными арками, которое уникально для Синапсид. Также стоит обратить внимание и на челюстной сустав. А именно у этого образца желательно взглянуть на низкорасположенные ноздри, из-за которых животное вряд ли могло дышать в процессе перетирания пищи.

Дицинодонты обладали своеобразноq конструкцией челюстного сустава. Хотя этот сустав был типичным для ящеров (соприкосновение квадратной кости и заднего конца нижней челюсти), но кроме вращения этот сустав допускал скольжение нижней челюсти вперед при раскрытии челюстей и назад при смыкании. Это позволяло не только срывать растения лишь за счет движения нижней челюсти, но и эффективно перетирать ее. Однако для движения челюсти вперед и назад потребовались две новые группы мышц, основной из которых была группа сдвигавшая нижнюю челюсть назад при смыкании челюстей. Эти мышцы стали крепиться к височным дугам снизу, постепенно превратив их в подглазнично-височные гребни. Основные же смыкатели челюстей проходили через височные окна и крепились в их верхней части. Эволюция черепа дицинодотов шла в направлении усиления мышц и одновременного облегчения черепа, так что у поздних триасовых дицинодонтов он выглядит ажурным, в отличие от массивного черепа дицинодонтов средней перми.

Понятно, что типичная зубная система сианпсид не подходит для перетирания грубой пищи, поскольку для этого нужны плоские щечные зубы и твердое небо. Но ни то, ни другое дицинодонты не создали. Они пошли по пути постепенной утраты зубов, которые были заменены ороговением челюстей, особенно в передней части, где роговой клюв и передняя челюсть создавали достаточную площадь для перетирания пищи. Однако ранние дицинодонты не имели клюва и срывали растения направленными вперед передними зубами. Но уже к концу кэптенского века дицинодонты лишились зубов и имели роговой клюв. Но, как ни странно, многие пермские дицинодонты сохранили два крупных верхних клыка. У некоторых видов клыки были направленв вперед и могли служить для выкапывания пиши, или повреждения деревьев. У других клыки были направлены вертикально вниз или вниз-назад. Такие клыки были лишь оружием от хищников или турнирным оружием. (Считается, что у некоторых видов клыки были присущи лишь самцам.) В триасовом периоде дицинодонты постепенно лишились клыков.

Кроме развития мышц, предназначенных для перетирания пищи, основными направлениями эволюции черепа дицинодонтов было увеличение площади контакта челюстей, увеличение диапазона возвратно-поступательных движений челюстей, а также увеличение объема ротовой полости, в котором могла находиться пища (объема от конца клюва до хоан).

Имея возможность перетирать растительную пищу, дицинодонты не нуждались в огромном бродильном желудке, как тапиноцефалы или юрские зауроподы. За счет этого тело дицинодонтов было меньше в диаметре, но длинным, чтобы поместить длинный кишечник.

Малый диаметр тела, достаточная длина шеи и крупная голова позволяли легко собирать пищу с поверхности земли, не опуская тело. Это, а также более выпрямленные конечности позволяли дицинодонтам быстрее двигаться. Стоит отметить, что у триасовых дицинодонтов задние конечности были почти выпрямлены, а передние оставались полусогнутыми. Но пояс передних конечностей был более легким, чем у диноцефалов. И возможно, что у некрупных дицинодонтов сильные передние конечности были копательными, а когти на них служили дополнительной защитой от хищников. И наконец, заметим, что дицинодонты продолжили общую линию синапсид в отношении уменьшения хвоста, который был очень коротким.

Группы Дицинодонтов.

Подотряд дицинодонтов очень многочисленен и его систематика достаточно запутанна, особенно учитывая множественность плохо сохранившихся мелких форм и протяженность эволюции. Из пермских форм стоит особо выделить: семейство Dicynodontidae с единственным родом дицинодон (Dicynodon), включающим, однако, более 50 пермских видов и имевшим глобальное распространение; семейство Lystrosauridae с африканскими родами Lystrosaurus и Kwazulusaurus, пережившее вымирание на границе перми и триаса; Семейство Kingoridae с родами Kingoria и Kombuisia, также пережившее вымирание. Еще отметим семейства Eodicynodontidae (с которого начались дицинодонты); семейство Diictodontidae (которое проникло в Китай, видимо, через Ангариду, и относительно которого доказано обитание в норах), видимо происходящее от мелких примитивных дицинодонтов близких к роду Robertia ; семейство Kannemeyeriidae (возникшее и ставшее распространенным уже в триасе).