Горгонопсы. (Горгонопсии.)

Общая характеристика.

Горгонопcы (подотряд Gorgonopsia и семейство Gorgonopsidae) были последней попыткой эволюции создать палеозойского саблезубого хищника. И нужно сказать, что эта попытка была достаточно удачной, ибо получился самый совершенный пермский хищник.

Горгонопсы являются подотрядом в отряде Териодонты (Theriodontia) подкласса Терапсид в классе Синапсид. В своем отряде Горгонопсы были самыми примитивными представителями, как это нередко и бывает с крупными хищниками, которым размер тела компенсирует недостатки строения.

Основная черта Горгонопсов – крупные, загнутые назад клыки в верхней челюсти, которым противостояли несколько менее крупные, но также достаточно мощные клыки в нижней челюсти. Стоит заметить, что передние зубы и клыки горгонопсов впервые составляли согласованную зубную систему, ориентированную на укус. Клыкам в верхней челюсти соответствовало свободное пространство после клыков нижней, а клыкам нижней челюсти соответствовали уменьшенная последняя пара предклыковых зубов в верхней челюсти. Функцию дополнительных клыков играли предпоследняя пара передних зубов в верхней челюсти и первая пара нижних зубов. Такая зубная система позволяля горгонопсу захватывать жертву, даже если он промахнулся и его зубы скользнули по коже жертвы. В этом случае нижние зубы горгонопса цепляли чешую на коже жертвы, затягивали ее в пасть и зажимали в зубной замок вместе с подлежащими тканями. После этого горгонопс мог либо свалить жертву, либо вырвать у нее значительный кусок кожи, а после преследовать раненное животное.
Но при развитых передних зубах, заклыковые зубы у горгонопсов были мелкими, а зачастую просто исчезали, начиная с задних. Если считать, что у палеозойских хищников заклыковые были предназначены для удержания пищи во рту при проглатывании, то нужно признать, что эту роль у горгонопсов должны были исполнять мягкие ткани...

Рисунок, изображающий череп Горгонопса (Gorgonops torvus), одного из представителей подотряда Gorgonopsia – саблезубых хищников поздней перми. Горгонопс был типичным представителем своего подотряда: высокий череп, крупные и высокие челюсти, крупные верхние клыки, мелкие и малочисленные заклыковые зубы, предтеменная кость (рр). А еще обратите внимание на длинные хоаны, начинающиеся впереди клыков и заканчивающиеся перед небными буграми. Возможно, это одно из приспособлений для дыхания при нахождении пищи во рту.

Но не только зубы горгонопсов были адаптированны к атаке крупной жертвы за счет укуса. Во-первых, у горгонопсов возник двойной челюстной сустав, позволявший очень широко раскрывать челюсти. Кроме стандартного для ранних амниот соединения между артикулярной костью и квадратной костью, горгонопсы имели подвижное сочленение между квадратной костью и остальным черепом. Двойной челюстной сустав давал горгонопсам преимущество при охоте, но потребовал возникновения сложной системы приводящих мышц, крепившихся снаружи и изнутри к выступам нижней челюсти. Кроме того, одна из мышц крепилась к направленному вверх выросту зубной кости (который у более поздних синапсид позволит создать новый челюстной сустав). Такая конструкция челюстного сочленения позволяла горгонопсам сдвигать нижнюю челюсть назад при смыкании челюстей, что упрощало захват добычи.

В целом череп горгонопсов напоминал череп биармозухий, но стоит заметить, что поворот клыков назад привел к усилению передней части черепа и вертикальной постановке предчелюстной кости. В целом, череп у горгонопсов стал выше, получил более узкую предглазничную часть, но при этом стал шире в заглазничной части. Глазницы же стали меньше, чем у биармозухий, а заглазничные дуги уже. Но вариация признаков у горгонопсов достаточно велика. И заканчивая с черепом, отметим, что Горгонопсы – единственная группа териодонтов, не имевшая твердого неба.

Судить о строении тела Горгонопсов достаточно сложно, так многие виды описаны лишь по черепам. Но по сохранившимся скелетам крупных горгонопсов можно заметить, что они имели очень мощную, но достаточно короткую шею, а также мощный пояс передних конечностей, необходимые чтобы рвать и валить сопротивляющуюся добычу. При этом у самых крупных из горгонопсов постановка передних конечностей типично ящеровая, а более мелкие формы получили немного более подвернутые под тело и выпрямленные передние конечности. Одновременно и задние конечности приняли близкое к выпрямленному положение за счет поворота головки бедра. Из этого обычно делают вывод, что горгонопсы, по крайней мере небольшие, могли пробегать с высокоподнятым телом небольшие расстояния, преследуя добычу. хотя скорость этого бега была низкой, так как горгонопсы имели короткие конечности (если сравнивать с современными зверями, для своего времени конечности у них были длинные), а также примитивное строение стоп и кистей, не позволявшее эффективно отталкиваться. Но по крайней мере, проблема дыхания на бегу перед ними не стояла. Но бег еще не все, подвернутые под тело задние конечности позволяли прыгать, хотя ступни горгонопсов коротки и примитивны, т.е. они не создавали дополнительного ускорения при прыжке.

Но бегать на длинные расстояния горгонопсы вряд ли могли, поскольку имели несовершенную дыхательную систему; они не имели диафрагмы. Эта же причина вряд ли позволила горгонопсам стать по-настоящему теплокровными, но терморегуляция у них должна была быть неплохой... Есть некоторые основания полагать, что терморегуляция у горгонопсов хорошо осуществлялась толстой кожей, на которой уже вполне могли бы быть волосы... Но физиология горгонопсов поска состоит из сплошных домыслов.

Происхождение Горгонопсов.

С происхождением горгонопсов есть проблемы, поскольку данный подотряд состоит из двух четкоразделенных групп животных – собственно Горгонопсид и Рубеджиид. Считается, что первые возникли в среднепермское время (Вордский Век) в Южной Африке (регион Кару) во время Тапиноцефалов. А уже оттуда они уже расселились по всей Пангее. В тоже время, имеются основания полагать, что рубеджеиды возникли на территории Русской Равнины в очерское время и мигрировали в Африку. Поэтому возможно, что горнопсы – парафилетичный или даже полифилетичный подотряд. Плюс еще у горгонопсий необычный набор костей черепа, в котором присутствует предтеменная кость. Проследить возникновение такого черепа не удается.

Стройка, стройка, стройка... Сначала стоим, затем ломаем, потом снова строим. А может строить так, чтобы потом не ломать?! Заглядывайте!

Группы Горгонопсов.

В состав горгонопсов входят семейство Gorgonopsidae, а также выделяемые из него, но близкие роды: Aloposaurus, Cyonosaurus (примерно метр в длину), Aelurosaurus. Также, видимо, сюда относится семейство Watongiidae c единственным родом Watongia известным из Гваделупской эпохи Оклахомы.

В состав семейства Gorgonopsidae входят два подсемейства: Иностранцевии и Рубеджеиды (Rubidgeinae), включавщее более примитивных горгонопсов, относящихся к родам Aelurognathus, Sycosaurus, Clelandina, Rubidgea. Последний в– один из самых крупных горгонопсов, вымерших на границе перми и триаса, позже других горгонопсов. Иностранцевии же представлены единственным несомненным родом Inostrancevia (гигант до 4,5м в длину), известным только из пермских отложений России, и одним сомнительным родом Pravoslavleria.

Кроме двухподсемейств в Gorgonopsidae входят несомненные роды: Sauroctonus (трехметровый хищник, но гораздо более легкого строения, чем Иностранцевия), Scylacognathus, Eoarctops, Gorgonops (также мог достигать трех метров в длину), Lycaenops (мелкий -- 1м, но очень подвижный с почти прямыми конечностями), Arctognathus, Njalila.

Близкородственными к горгонопсам являются две группы синапсид: Hipposauridae и Ictidorhinidae. Хотя говорить о точном систематическом положении этих двух групп достаточно сложно.