Экосистемы перми. Кару. Зона Pristerognathus. Среднепермский кризис и восстановление.

Где и когда. Общие природные условия.

Если для всех биозон поздней перми проблема датировки стоит не слишком остро (если не считать верхней границы зоны Dicynodon), так как эти зоны следуют друг за другом без резких в составе флоры и фауны; то для Pristerognathus эта проблема имеет особое значение, ведь основание этой биозоны – исчезновение диноцефаловой фауны, т.е. биологический конец средней перми. Совпадает ли это событие с геологическим концом средней перми? Совпадает ли оно с кризисом биосистемы в Предуралье? На эти вопросы нет точного ответа, но, возможно, он и не важен. Регион Кару был слишком близок к Антарктике, поэтому, если в конце Гваделупской эпохи произошло похолодание, то дейноцефалы могли просто уйти из Кару на север.

Так что начинается ли биозона Pristerognathus одновременно с концом средней перми или чуть раньше – не так важно. А авторитетные мнения в имеются и в пользу одной, и в пользу другой гипотезы.

Из всех позднепермских биозон Pristerognathus – самая холодная биозона. Об этом говорят и прямые радиологические измерения, и косвенные признаки вроде биоразнообразия и состава почв. Была ли эта биозона самой влажной, сказать труднее. Но в любом случае, климат в Кару был достаточно влажным. А влажный холодный климат – лучшие условия для образования ледников, но горные ледники с юга и с востока в Кару не спустились.

В зоне Pristerognathus реки текут в северном и западном направлениях (по современной карте). Однако, данная биозона отличается от всех позднепермских зон режимом рек. Реки более холодные и максимум их приходится на лето, а это приводит к обеднению водной фауны, и одновременно росту увлажненности прибрежных территорий.

Флора региона.

Глоссоптерисовые леса Кару почти не пострадали во время кризиса, пришедшегося на начало зона Pristerognathus. (Хотя нас в этих лесах не было, и мы не знаем, стали ли в этих лесах деревья ниже, или может быть деревьев стало меньше.) Но немного поменялся видовой состав лесов. Данная биозона характеризуется необычно большим для Кару количеством Сфеноптерисов, которое отмечается некоторыми исследователями.

Но вот точно сказать, что произошло с флорой речных долин во время кризиса, мы не можем. Изменения были краткосрочными, и поэтому мы видим все те же папоротники и каламиты. А какие-то изменения должны были быть. Не даром же резко поменялась фауна травоядных, да и изменения климата не могли не изменить флору.

Фауна региона.

Фауна зоны Pristerognathus, особенно если говорить о фауне тетрапод – самая бедная фауна поздней Перми. Она намного беднее фауны зоны Tapinocephalus, и заметно беднее фауны в зоне Tropidostoma. И это связано не только с исчезновением диноцефалового компонента фауны. Первоначально происходит обеднение и других групп животных, но выдовое разнообразие постепенно восстанавливается, а вот размеры животных остаются мелкими до окончания зоны Pristerognathus.

После исчезновения диноцефалов в Кару осталось всего два типа травоядных. Первой из них, наиболее выигравшей от кризиса, были Парейазавры. Они первоначално заняли нишу диноцефалов в водоемах и на их берегах. Лишь ближе к концу пермского периода их вытеснили с прибрежных лугов крупные дицинодонты. А пока на берегах рек паслись представители рода Pareiasaurus. (Но вот это, наверняка, не те животные которые в конце периода будут гулять по территории Германии.) Хотя Pareiasaurus достаточно примитивное животное: неповоротливое и плохо защищенное, но в этой биозоне у взрослых парейазавров не было врагов.

Некрупные дицинодонты были второй группой травоядных зоны Pristerognathus. Их было несколько родов (5-10), но по известным образцам можно сказать, что все они не превосходили полутора метров в длину. Небольшие дицинодоны продолжали осваивать лес и постепенно выходили на открытое пространство. Дицинодонты зоны Pristerognathus – это, в основном, новые виды и роды, появившиеся после кризиса. Большинство из них просуществует совсем не долго, но вот Diictodon станет самым удачливым родом дицинодонтов поздней перми и просуществует до самого вымирания. (Первоначально данная биозона называлась Pristerognathus - Diictodon!) Похоже это связано со способностью рода Diictodon к постройке нор и к зимовке в условиях Кару.

Дицинодонты зоны Pristerognathus невелики, и им соответствуют мелкие терапсидные хищники. Горгонопсии сопутствуют Дицинодонтам в течение всей их пермской истории, и в данной биозоне мы также видим несколько некрупных горгонопсий, для которых характерен размер около метра в длину. Лишь в конце биозоны возрастает численность горгонопсий, их разнообразие и появятся крупные роды.

Однако, самыми успешными в данной биозоне оказались небольшие примитивные тероцефалы, в том числе сам Пристерогнат (Pristerognathus). Он относился к мелким хищникам, в районе полуметра в длину, но были тероцефалы и несколько крупнее. Тем не менее, тероцефалы в зоне Pristerognathus проиграли конкуренцию горгонопсам, которые стали доминирующими хищниками поздней перми, и в дальнейшем довольствовались вторыми ролями. Почему тероцефалы, имея лучшие стартовые условия, не смогли стать столь же крупными, как горгонопсии, это одна из экологических загадок рассматриваемой зоны.

Среди других мелких хищников зоны нужно упомянуть Бурнетиаморфов, которые в данной биозоне не проявились, но должны были существовать, а также реликтовых Варанопсиид (появившийся Кару вид пережил других рлственных периокозавров на 35 млн. лет).

Насекомоядными в зоне Pristerognathus были мелкие тероцефалы, а также миллеретиды, например, Eunotosaurus.

Рыбная фауна Кару зоны Pristerognathus представлена по большей части Палеонисками, как и другие биозоны поздней перми. А вот водные хищники в данной биозоне, хотя, наверняка, существовали, не проявились в геологической летописи.

Заключение.

Итак, описанная нами биозона соответствует восстановлению экосистемы Кару после кризиса. В ней складываются новые трофические связи, происходит видообразование, животные осваивают новые экологические ниши. Рассматривая зону Pristerognathus мы должны обратить внимание на несколько экологических проблем: 1) Насколько глубоким был экологический кризис в Кару на нижней границе зоны Pristerognathus, и чем был он вызван; 2) Насколько синхронен был кризис в разных экосистемах; 3) Почему дицинодонты в течение зоны Pristerognathus не смогли выйти в крупный размерный класс; 4) и наконец, почему тероцефалы не смогли выдержать конкуренцию с горгонопсиями, которые стали доминирующими хищниками к концу биозоны (хотя в начале зоны Pristerognathus тероцефалы были стравними по размерам и потенциалу).