Экосистемы перми. Кару. Зона Tropidostoma. Вот-вот расцвет.

Где и когда. Общие природные условия.

Южноафриканский регион Кару зоны Tropidostoma – хорошо увлажненная территория с умеренным сезоннохолодным климатом, находящаяся в районе 50 градуса южной широты. Данная биозона в отличие, от последующих биозон, более влажная и немного более холодная. (Не смотря на это ) Но климат в целом оставался стабильным, резких переходов между биозонами не было. Лишь наблюдалось небольшое глобальное потепление, да дрейф Гондваны в северном направлении постепенно повышал локальные температуры.

Речная сеть зоны Tropidostoma была примерно такой же, как в предыдущие и последующие периоды. Характер рек не менялся, а вот количество воды в них было, пожалуй, больше. Ибо эта биозона богаче водными животными.

Флора региона.

Глоссоптерисовые леса Кару существовали в течение всей второй половины Пермского периода. В них изредка встречались другие семенные папоротники, кордаиты и лепидофиты. Каламиты и папоротники росли по берегам рек. Существовала какая-то водная (болотная) растительность, привлекавшая парейазавров.

Однако, нужно заметить, что только на первый взглад флора Кару не претерпевала никаких изменений. Какие-то события в ней происходили. В течение рассматриваемой нами биозоны исчезли дицинодонты с заклыковыми зубами (например, сам род Tropidostoma), их сменили животные приспособленные к перетиранию более грубой растительной пищи. А значит, что-то изменилось и в растительности Кару.

Фауна региона.

Глоссоптерисовый лес зоны Tropidostoma был более влажным, чем в последующем. Поэтому он больше всего подходил для обитания палеозойских насекомых и не слишком годился для более совершенных, таких как клопы и жуки. Но гриллоблаттиды, стрекозы и веснянки чувствовали себя в этом лесу очень неплохо.

Насекомоядные зоны Tropidostoma также выглядят более древними, чем те, что придут им на смену в зоне Cistecephalus. Из более совершенных форм в рассматриваемой зоне присутствует Юнгина (Youngina) или родственный ей вид, но одновременно присутсвует и последний капторхинид Южной Африки Saurorictus. Мелкие терапсиды, вроде бурнетиаморфов и впервые появляющихся в этой биозоне цинодонтов, также могли выполнять функцию насекомоядных. И не стоит удивляться тому, что насекомоядные столь крупны (до полуметра в длину), ведь и пермские насекомые были крупнее, чем нынешние.

Зона Tropidostoma была лучшим временем для Парейазавров в Кару. Много воды, много растительности, низкая конкуренция со стороны дицинодонтов, слабое давление со стороны хищников. В результате парейазавры многочисленны и разнообразны.

Кроме парейазавров травоядными в Кару зоны Tropidostoma были около 10 родов дицинодонтов. Это заметно меньше, чем в зоне Cistecephalus и начале зоны Dicynodon. К тому же среди них не было крупных животных более 2м в длину. Наиболее крупными можно считать представителей рода Oudenodon, появляющихся ближе к концу этой биозоны.

Среди остальных наиболее успешными были Tropidostoma -- типовой род этой биозоны и непотопляемый Diictodon, просуществовавший всю позднепермскую эпоху, а в зоне Тропидостома переживавший расцвет.

Некрупным дицинодонтам зоны Tropidostoma соответсвуют и не слишком крупные горгонопсии. Их расцвет также еще не наступил, хотя в конце рассматриваемой зоны появляется Горгонопс (Gorgonops), достаточно крупный, чтобы охотиться на любую добычу, какую только можно было найти в это время в Кару. Из остальных горгонопсий можно отметить более прогрессивных Aelurognathus, Cyonosaurus и Lycaenops; а также более примитивных Galesuchus и Eoarctops. В общем зона Tropidostoma была временем быстрой эволюции горгонопсий и их превращения в доминирующих хищников. Почему так произошло – одна из экологических загадок данной биозоны.

Прогресс Горгонопсий сокращает влияние тероцефалов в экосистеме. Сокращается численность примитивных тероцефалов, сохраняются в основном более мелкие формы. Но самые удачные формы тероцефалов, вроде Lycosuchus выдерживают конкуренцию. Появляются первые мелкие представители группы Baurioidea, которые в конечном итоге прийдут к травоядности (это будет уже в триасе, а пока эта группа переходит к всеядности). Возможно, одной из попыток тероцефалов справиться с давлением горгонопсий стало появления цинодонтов, способных жевать (точнее дробить, давить и т.п.) более твердую пищу. По крайней мере, именно в это время возникают (как предпологается, от тероцефалов) первые цинодонты Charassognathus и Procynosuchus.

Биармозухии, сохранившиеся со среднепермской эпохи, представлены Бурнетиаморфами: Lobalopex, Lophorhinus. Они занимают свою узкую, но устойчивую нишу, возможно охотясь ночью на мелкую добычу.

Рыбная фауна Кару зоны Тропидостома представлена по большей части ганоидными рыбами, Палеонисками. Из амфибий извесен только Rhinesuchus, первый представитель своего сеймества. Но он единственный хищник этого времени, питающийся почти исключительно рыбой (и той мелочью, которая неосторожно зайдет в воду). Так что Rhinesuchus был весьма многочисленен.

Заключение.

Итак, в зоне Tropidostoma экосистема Кару окончательно восстановилась после кризиса на границе средней и поздней Перми. Появились новые успешные травоядные, а также новые доминирующие хищники. Видовое разнообразие также вернулось на докризисный уровень. При этом в течение самой этой биозоны произошли некоторые изменения в условиях обитания в Кару и в устройстве биосистемы. Они привели к вытеснению зубастых дицинодонтов и процветанию подвижных хищников. Возможно, это было связано с появлением больших открытых пространств, но точно сказать трудно. Одновременно с этим происходит сокращение и рыбного населения в Кару; также падает численность Темноспондильных. И опять же непонятно, было ли это связано с изменениями окружающей среды или повлияло изменение экосистемы. (Например, сейчас уход бегемотов из реки ведет к оскудеванию жизни в ней. А в зоне Tropidostoma горгонопсии начали уменьшать численность парейазавров, выполнявших ту же функцию.) И наконец, какую именно устойчивую экологическую нишу заняли жующие цинодонты, и где стоит искать переходные формы между тероцефалами и ними.