Экосистемы перми. Кару. Зона Cistecephalus. Рацвет фауны зверообразных.

Где и когда. Общие природные условия.

Кару во времена обитания дицинодонта Cistecephalus – достаточно влажная территория с умеренным сезоннохолодным климатом, находящаяся в районе 50 градуса южной широты. Наличие сезона с отрицательными температурами в Кару является практичекски доказанным. Вопрос лишь в том, насколько холодным являлся зимний сезон. Скорее всего, он не мог быть экстремальнохолодным, поскольку Кару был защищен от антрактических вторжений краевым хребтом Гондваны, но при этом был открыт поступлению теплого влажного воздуха со стороны Тетиса. Так что в течение зимы в Кару должна была быть отрицательная средняя температура в пределах 0 – -10 градусов. (В зависимости от местности и краткосрочных колебаний климата.) При этом западняя часть Кару была теплее, чем восточная. В Кару мог формироваться незначительный снежный покров, но большая часть осадков зимой выпадала в горах к югу и востоку от Кару. Там же выпадали осадки и летом. Хотя летом и Кару был влажным местом.

Зоне Cistecephalus в Кару соответсвует развитая речная сеть с направлением потоков на север и запад (в современном состоянии). Реки были глубокими, но спокойными. Они формировали глинистые и илистые осадки. Изредка реки подмывали берега, и в воде оказывались целые деревья. Наводнения в Кару случались, но были редкими, если не считать сезонных повышений уровня рек.

Флора региона.

Лиственные леса Кару зоны Cistecephalus состояли по-большей части из Глоссоптерисов с примесью Сфеноптерисов, а также плауновидных и кордаитов. Изредка встречались другие группы голосеменных. В Кару насчитывается более десятка разновидностей глоссоптерисов, отличающихся размером листьев, а значит обитавших в разных по влажности местах. Нижний ярус в лесу был представлен папоротниками. Крупные глоссоптерисы были недоступны для травоядных. Их листьями питались лишь насекомые. Но растения нижнего яруса леса, семена деревьев, корни и корневища могли служить кормом для травоядных тетраподов.

Флора речных долин состояла из настоящих папоротников, а также каламитов. И хотя, видовой состав был иным, чем в северном полушарии, но именно долины кормили большинтво травоядных.

Фауна региона.

Леса Кару были отличным местом для насекомых, у которых было пока немного врагов. Гриллоблаттиды, клопы, веснянки – основные группы насекых в гуще глоссоптерисового леса. А сами они были становились пищей многочисленных стрекоз, обитавших вблизи многочисленных водоемов. При этом нужно отметить, что жуки, многочисленные на границе Перми и Триасе, в зоне Cistecephalus еще относительно редки.

Насекомые, как легко можно догадаться, служили пищей для насекомоядных. В зоне Cistecephalus основным специализированным насекомоядным был проколофон Owenetta, хотя присутствовали и другие. Среди них наверняка были диапсиды (возможно Youngina или ее предки) и миллеретиды (относительно редки в этой биозоне). Множество мелких терапсид, вроде бурнетиаморфов также, скорее всего, выполняли функцию насекомоядных.

В зоне Cistecephalus, в отличие от более поздней зоны Dycinodon, мы наблюдаем два блока наземных травоядных. В болотистых речных долинах (и в водоемах) мягкая растительность становилась пищей парейазавров. В Кару присутствовали несколько родов парейазавров, как мелких, так и крупных (как минимум роды Pareiasaurus, Pareiasuchus, Anthodon и Pumiliopareia). По всей видимости, они обитали в разных типах водоемов. Возможно мелкие формы (как и мелкие дицинодоны ) зимовали в Кару.

Отдав реки парейазаврам, все более возвышенные места, в том числе леса, себе забрали дицинодоны. Всего в зоне Cistecephalus нассчитывается полтора десятка родов дицинодонов (включающих по 1 виду), для каждого из которых характерна своя пищевая ниша. Например, Cistecephalus был мелким роющим животным, питающимся корнями и корневищами папоротников, а также почвенными беспозвоночными. Род Kingoria занимал нишу современных свиней, питаясь не только травой, но и семенами, а возможно и мелкими животными. Представители рода Oudenodon питались листьями на деревьев на высоте до метра. Род Dicynodon предпочитал грубую наземную растительность.

Мелкие дицинодоны Кару были приспособлены к зимовке, как например Cistecephalus или Diictodon, обитавшие в норах. Скорее всего, они впадали в спячку, подобно современных рептилиям умеренных широт. Эта спячка характеризовалась замедлением обмена веществ, более сильным, чем вызванное снижением температуры среды. Поэтому данных дицинодонов часто находят погребенными в их норах. Более крупные дицинодоны, как наверное и парейазавры откочевывали зимой в более теплые места, например на территорию современно Бразилии.

Обилие добычи всегда означало и наличие большого числа хищников. И действительно, в Кару биозоны Cistecephalus присутствовало до двух десятков различных наземных хищников. Главенствовали горгонопсии от мелких, вроде Aelurognathus, до гигантов вроде Gorgonops. Все они были лучшими, в свое время, преследователями добычи и эффективными убийцами. их родовое разнообразие определялось разнообразием добычи и разнообразием ее мест обитания. Наверняка, самые крупные из горгонопсий предпочитали охотиться на открытых местах и в редколесьях, а лес был отдан самым мелким из них. Отдельное место среди горгонопсий занимали представители семейства рубеджиид (Dinogorgon, Prorubidgea, Rubidgea), которые могли быть специализированными охотниками на парейазавров. По крайней мере они очень крупные и более медленные.

Расцвет Горгонопсий заставил немного уйти в тень тероцефалов, но и они представлены несколькими родами. Имея примерно равный с горгонопсиями по эффективности челюстной аппарат, тероцефалы были не столь подвижны и занимали нишу засадных хищников. С ними рядом существовали и первые настоящие дицинодонты, например Scalopocynodon.

Благодаря обилию пищи, вновь стали многочисленны Биармозухии, которые часто встречались в диноцефаловых фаунах Кару, но затем исчезли из геологической летописи. Биармозухии представлены бурнетиидами -- Paraburnetia, Proburnetia; родственным им лемурозавром (Lemurosaurus); а также иктидорхинидами (Lycaenodon, Herpetoskylax).

Рыбная фауна Кару состояла из лучеперых ганоидных рыб (Очень часты в этой биозоне Палеонисковые), пресноводных акул и малочисленных двоякодышащих рыб.

Амфибии позднепермского Кару были представлены темноспондилами: редкими представителями Dvinosauria и не слишком распространенными Rhinesuchidae.

Заключение.

Итак, Кару зоны Cistecephalus представляет из себя развитую экосистему, в которой заняты даже небольшие экологические ниши. Правда точное описание экониш всех животных и составление пищевых сетей для этой биозоны – проблема достаточно сложная, и пока она не решена. Интересно было бы, анализируя данную экосистему сравнить ее с мезозойскими и кайнозойскими экосистемами, относящимися к периодам процветания, и посмотреть какие ниши не смогли занять палеозойские животные, но смогли более развитые животные последующих периодов. (На вскидку -- даже в зоне Cistecephalus нет аналогов жирафов и длинношеих зауроподов.)
Но в общем-то понятно, что в том виде, в каком мы ее сейчас наблюдаем экосистема зоны Cistecephalus не могла просуществовать долго. Слишком узкие ниши занимали животные, и минимальные потрясения должны были обрушить эту экосистему или резко ее упростить. Это и произошло в конце Перми.
И хотя анализировать эту экосистему сложно, но было бы интересно понять, насколько можно было бы уменьшить биопродукцию растительности и насколькосильно можно было бы изменить внешние условия среды, чтобы экосистема смогла функционировать и эволюционировать, а не свалиться в массовое вымирание. Ведь такая задача связана с нашей современной ситуацией, когда происходят изменения среды, сокращаяется продуктивность диких экосистем, а животные вымирают прямо-таки массово.