Экосистемы перми. Уржумский/Ранний Северодвиснский (Вордский/Кэптенский) век. Ишеевская фауна.

Где и когда. Общие природные условия.

Ишеевский фаунистический комплекс известен по множеству находок на территории Поволжья и приуралья – от Татарстана до Оренбуржья. Само Ишеево находится в Татарстане, но находки из Башкирии имеют даже большее значение.

Северная часть ареала, на территории которого существовала Ишеевская фауна – это тот же регион, где после существовала Северодвинская фауна, а до – Очерская. Это аридная предгорная равнина, по которой в западном направлении текут реки, начинается в ледниках Палеоурала. Эти реки несут большое количество осадочного материала, который формирует красноцветные породы. В южной части ареала несколько иная картина. Здесь реки короче, несут больше песка; и текут реки на юг к близкому океану. Эти реки формируют не только речные песчаники вдоль русла и в дельтах, но и отложения песка вдоль побережья. Южную часть ареала можно считать семиаридной из-за близости океана.

В Средней Перми ареал Ишеевской фауны находился в районе 30го градуса северной широты (плюс-минус 5 градусов), что соответсвует тропическому или субтропическому климату. Именно из-за этого регион был сухим, но Палеоурал хорошо собирал влагу из воздушных потоков с запада, а в южной части дополнительные осадки должен был приносить муссон. Так формировался сезонно-влажный климат, но большая часть воды приносилась реками, а не выпадала с дождем, поэтому вдали от рек должны были существовать очень сухие районы, но нам не известно какая жизнь существовала там.

Если с вопросом "Где?" все понятно, то с вопросом "Когда?" есть сложности. Понятно, что Ишеевская фауна следует за Очерской и предшествует Северодвинской, но, во-первых, трудно оценить временные интервалы между фаунами; во-вторых, не совсем точна датировка Ишеевской фауны даже по локальной геохронологической шкале; в-третьих, считается, что данный фаунистический комплекс завершает Среднюю Пермь в России, но какому промежутку времени это соответсвует в глобальном масштабе непонятно; в-четвертых, и это более важно, неясно соответствует ли Ишеевская фауна Диноцефаловой фауне Южной Африки (и если соответствует, то исчезли ли эти фауны одновременно).

Флора региона.

В целом растительность конца Средней Перми очень похожа на растительность более позднего времени и на растительность начала Гваделупской эпохи. (Характер флоры почти не поменялся во время экологического кризиса Средней Перми!) Поэтому, несмотря на относительный недостаток данных по растительности, соответсвующей Ишеевской фауне, мы можем достаточно полно ее восстановить.

Основными группами растений были Пельтаспермовые (родственники Гингковых), Ангарские Кордаиты, Вальхиевые, Членистостебельные, Папоротники. При этом Пельтаспермовые в средней перми имели меньшее значение, чем в поздней, зато было больше кордаитов. Хвойные занимали одну и ту же нишу в течение всего периода, происходила лишь постепенная замена одних видов другими, а также некоторое расширение их ареала по мере аридизации климата. В средней перми, когда климат был более влажным Хвойные (Представленные Voltziales) были малочисленны. Также обращает на себя внимание малочисленность папоротников, в том числе Пекоптерисов, которых будет заметно больше уже в начале Поздней Перми. Зато в умеренновлажных лесах встречаются лепидофиты, но не очень часто. А членистостебельные, что в рассматриваемое время, что в предшествующую эпоху, что позднее, заполняют поймы рек и являются кормовой базой для наземных травоядных.

Фауна региона.

Ишеевская фауна – это диноцефаловая фауна в фазе расцвета. В ней присутствует очень крупный травоядный диноцефал – Улемозавр (Ulemosaurus), который встречается по всей территории заселенной ишеевской фауной. Ему, опять же на всей территории, сопутсвует крупный хищник Титанофонеус (Titanophoneus), а также более примитивный и мелкий Сиодон (Syodon). Эта тройка и формировала основную наземную пищевую цепь в Ишеевской фауне. Улемозавр питался мягкими водными растениями и околоводными растениями (т.е. каламитами?); Титанофонеус охотился на Улемозавров (но не на взрослых) и подбирал падаль; Сиодон же в этой цепи был и хищником и жертвой, а заодно подбирал падаль и мусор. Эволюция в этой тройке должна была идти по пути укрупнения размеров травоядных и хищников. Однако, мы не знаем насколько долго она продолжалась, как далеко зашла, и была ли остановлена внутренними или же внешними причинами.

Подчиненное положение в ишеевской фауне занимают примитивные аномодонты Веьюковия (Venyukovia) и Улемика (Ulemica), карликовые диноцефалы Микроурании (Microurania), а также притивные тероцефалы. Если аномодонты еще могли конкурировать с диноцефалами за растительную пищу на побережьях рек, то тероцефалы не имели никаких шансов в борьбе с более крупными хищниками, а потому должны были стать либо насекомоядными, либо должны были покинуть берега рек и охотиться на мелкую добычу в аридных районах.

В Ишеевской присутствуют и другие кандидаты в насекомоядные. Например, это Chalcosaurus представитель семейства Lanthanosuchidae близкого к проколофонам. Или представители семейства Nycteroleteridae также близкие к проколофонам, которые будут распространены в регионе в Поздней Перми.

Водная фауна Ишеевского комплекса многочисленная и разнообразна. В ней присутствую как хрящевые рыбы (Xenosynechodus и Wodnika), так и лучеперые (Platysomus – самый распространенный род, Varialepis, Lapkosubia и т.д.). Среди рыб как быстроплавающие хищники, так и обитатели спокойных водоемов, богатых водной растительностью.

Но рыбы – хоть и многочисленная, но не доминирующая часть водной фауны. Эту роль играют многочисленные амфибийные хищники – архегозавры (род Platyoposaurus) и родственные им мелозавры (роды Konzhukovia, Tryphosuchus, Uralosuchus), также котласиды (Enosuchus). Архегозавры и Мелозавры полностью водные хищники, которые были заметно крупнее своих жертв и не имели врагов в воде. Тем не менее, на границе поздней перми они исчезли вместе с диноцефалами, а пришедшие им на смену хрониозухи имели лучшую защиту от нападения наземных хищников.

Заключение.

В Ишеевской фауне мы сложившиюся и успешную экосистему. Разумеется, в ней слабо используется наземная кормовая база, а крупнейшие хищнику узкоспециализированы, но эти признаки не говорят о приближении кризиса. И тем не менее, в экологичесском кризисе, завершающем среднепермскую эпоху в Восточной Европе, исчезнут как диноцефаловая наземная фауна, так и большая часть водной фауны, включая архегозавров. Возможна ли такая перестройка экосистемы без воздействия внешних причин, сказать сложно. Можно, конечно, сказать, что диноцефалы достигли предельных размеров, при которых утратили подвижность и стали слишком зависимы от малейших изменений в окружающей среде, но ведь исчезли и многие мелкие наземные животные, не связанные с диноцефалами, и почти одновеменно сменился состав рыбного населения рек, вместе с доминирующими водными хищниками. Так что ситуация остается темной, и для ее прояснения нужно либо найти какие-признаки внешнего воздействия, либо найти признаки саморазрушения экосистемы, либо найти признаки вытеснения среднепермских видов позднепермскими. Частично вытеснение можно заметить на примере рыбного населения Котельнича, где малочисленны, но встречаются среднепермские рыбы.