Экосистемы перми. Северодвинский (Вучапингский) век. Котельничский комплекс.

Где и когда. Общие природные условия.

Рассматривая Котельничскую фауну, вновь нужно говорить о том, что трудно произвести точную датировку пермских отложений вятского региона. Практически невозможно связать котельничский комплекс с морской фауной, по которой строится международная стратиграфическая шкала. По некоторым косвенным признакам можно выстроить корреляцию между котельничской фауной и фауной региона Кару. При этом получается, что котельничская фауна примерно соответсвует зоне Tropidostoma, хотя утверждать о наличии точной корреляции невозможно из-за удаленности регионов друг от друга и наличия отличий в фаунах. Местоположение Котельнича в стратиграфической картине Русской равнины также определятся не очень точно. По примитивности фауны тетрапод, по традиционной для средней перми рыбной фауне, можно предположить, что котельничский комплекс относится началу поздней перми, но не к самому началу Вучапингского века.

В рассматриваемое время Котельничский регион находится в районе 30 градуса северной широты, т.е. в районе тропического пояса. Однако, регион был богат водой, которая поступала с уральских гор, вместе с осадочным материалом, из которого и формировались красноцветные пермские отложения. Из-за большого количества осадочного материала формировался равнинный ландшафт с блуждающими реками, из-за этого одни и те же территории могли быть и влажными, и засушливыми. Изменения влажности могли быть очень резкими и болота могли превратиться в пустыню за пару лет, и наоборот. Поэтому и фауна могла изменяться достаточно резко.

Начало поздней перми период временного улучшения условий для жизни после кризиса в конце средней перми. Видимо, возрастает влажность появляются леса, заливные луга, водная растительность...

Флора региона.

О флоре самого Котельнича говорить не совсем корректно, поскольку останки растений и животных практически никогда не захораниваются в одном месте. Правильнее было бы говорить о флоре всего Приуралья в начале Поздней Перми.

Итак, в целом флора Приуралья в рассматриваемое время выглядит более архаичной. В ней мало Пельтаспермовых (близких к Гингковым растений), зато очень много Пекоптерисов (Pecopteris), Каллиптерисов (Callipteris), а также других других представителей семенных и обычных (споровых) папоротников, как древовидных, так и наземных. И одновременно флора региона в начале ранней перми содержит достаточно много Ангарских элементов. В районе самого Котельнича их почти нет (встречаются лишь отдельные представители Rufloriaceae), зато севернее Ангарских кордаитов было много, вплоть до преобладания Ангарской флоры.

Но все же описанная выше флора относится скорее к возвышенным местам. А в заболоченных речных долинах состав растительности был иным. Наличествовали Каламиты (Членистостебельные), хотя говорить о том, что они преобладали не стоит. Однако, быстро растущие и быстро гибнущие каламиты вполне могли быть важной частью пищевой цепи. Имелись влаголюбивые папоротники, мхи и т.д. А также, наверняка, были и отдельные представители флоры возвышенных мест. Флора долин являлась основой пищевой цепи, так большая часть животных обитала вблизи воды, и поэтому ее стоит изучать отдельно.

Фауна региона.

Фауна Котельнича – самый ранний (из известных нам) вариант, фауны в которой параллельно существуют парейазавры и дицинодонты. Но по составу фауны видно, что связи в ней еще не устоялись.

Парейазавры в Котельниче представлены многочисленными останками Дельтавятий (Deltavjatia vjatkensis). Это некрупый (до 2 м), малоподвижный парейазавр, плохо приспособленный к земноводному образу жизни, типичному, например, для скутозавров. Зато Дельтавятии, возможно, могли передвигаться по суше на большие расстояния и кормиться растительностью вдали от берега.

Парейазавр в Котельниче уже есть, а вот горгонопса сходных размеров пока не обнаружено. Да и все остальные хищники Котельнича слишком мелки. Это несколько страннно. Но, возможно, наши знания о хищниках неполны, ибо их останки встречаются гораздо реже. Но возможно и то, что Котельничский комплекс относится к самому началу эволюции позднепермской фауны Приуралья, а потому хищники еще не успели приспособиться к размерам травоядных. Косвенно на это указывает и многочисленность находок травоядных, поскольку Котельнич -- одно из крупнейших кладбищ парейазавров и дицинодонтов.

В Котельничской фауне присутствуют и примитивные Дицинодонты самостоятельного рода Australobarbarus, однако они очень близки к роду Tropidostoma, который известен по региону Кару. В Котельниче останки Дицинодонтов обнаружены выше Дельтавятий. однако, это не говорит, что дицинодонты Котельнича вытеснили парейазавров, скорее произошло изменение водного режима региона и парейазавры ушли в более влажные места. И еще касательно дицинодонтов нужно заметить, что в Котельниче и для них нет хищника, поскольку имея размер более одного метра они оказываются крупнее местных горгонопсов.

Еще одним травоядным Котельнича был Аномодонт суминия. В условиях малочисленности и примитивности диционодонтов суминии частично занимали их нишу, но при этом могли кормиться и на деревьях. По крайней мере, они могли объедать их нижние ветки.

И вот многочисленные суминии, благодаря своему размеру в районе полуметра, были основной добычей местных Горгонопсов -- Вяткогоргонов (Viatkogorgon ivakhnenkoi), размер которых оценивается в 70 см. Однако, если Вяткогоргон родственен африканскому роду Lycaenops, то его размер должен быть около метра.

Кроме Вяткогоргонов в Котельничской фауне присутствует еще несколько групп мелких хищников и насекомоядных. Во-первых, это тероцефалы -- Вяткозух (Viatkosuchus sumini), Каренитес (Karenites ornamentatus), и другие. Во-вторых, это Бурнетеид -- Пробурнетия (Proburnetia viatkensis). В-третьих, Никтеролетериды (Nycteroleteridae) -- Nicteroleter и Emeroleter. Все они могли не только охотиться на насекомых, но и кушали друг друга, а заодно попадали на стол к Вяткозуху.

В речной фауне Котельнича наиболее распространены рыбы семейства Platysomidae, которые были характерны для средней перми Приуралья.

Рыбная фауна была несовершенной и она, в общнм-то, проигрывала в конкурентной борьбе темноспондилам. Они представлены в Котельниче Двинозавром (Dvinosaurus) -- неотической амфибией длиной до 1,5 метров, ведущей хищный образ жизни.

Но основным хищником в воде и около нее был Хрониозавр (Chroniosaurus levis) -- представитель Хрониозухий. В Котельниче у него не было врагов на берегу, но до и позже Хрониозухии находились под давлением крупных наземных хищников, способных охотиться как вблизи воды, так и на мелководье.

Заключение.

В целом мы можем описать Котельничский комплекс как быстроэволюционирующую экосистему после пережитого на границе средней и поздней Перми кризиса. В этой системе относительно много видов животных, а их специализация слаба. Такая система устойчива, но не эффективна. В котельничской фауне, например, заложен значительный потенциал роста за счет специализации, хотя в дальнейшем не все направления специализации будут развиваться. Например, суминии так и не станут полноценными лазающими животными и исчезнут.