Пермские растительноядные: освоение ресурсов

В позднем девоне – карбоне тетраподы вышли на сушу и закрепились на ней. Однако, до пермского периода пищевые цепи наземных четвероногих были основаны в первую очередь на пищевых ресурсах водной среды: основанием наземных пищевых цепей были рыбоядные амфибии, а также амфибии, питавшиеся водными членистоногими или моллюсками. В меньшей степени наземные тетраподы опирались на использование насекомых в качестве пищевого ресурса и совсем не использовали ресурсы растительности.

Для перехода к растительноядности нужно было решить несколько непростых задач: Во-первых, нужно было научиться переваривать растительную пищу, что подразумевает 1) перетирание (относительно) грубой пищи; 2) усвоение сахаров, крахмала и целлюлозы (для чего нужна перестройка пищеварительных желез и симбиоз с простейшими); 3) синтез аминокислот, отсутствующих в растительной пище. Во-вторых, относительно низкая калорийность растительной пищи и ее относительно медленное переваривание требуют увеличения массы тела (за счет увеличения объемов и массы органов пищеварения), а увеличение массы ведет к снижению подвижности; все это требует перестройки тела для защиты от хищников. В-третьих, растительноядные всегда сталкиваются с сезонными колебаниями количества пищи и должны либо научиться мигрировать, либо должны уметь запасать питательные вещества. В-четвертых, (для начала пермского периода это точно было не актуально) растительноядные должны уметь обезвреживать защитные механизмы растений. В-пятых, нужно было научиться добираться до наиболее питательных вариантов растительной пищи.

В течение пермского периода растительноядным не удалось полностью решить эти задачи, лишь постепенно они приближались к их решению. Задача переваривания наиболее грубой растительной пищи не была решена совершенно, задача защиты от хищников была решена плохо. Миграции растительноядных и сохранение запасов стали возможны только в конце средней перми. И тогда же появились роющие и лазающие растительноядные.

В ранней же перми растительноядные смогли освоить только наиболее доступные ниши. В первую очередь это была водная и приводная растительность (каламитовые заросли), причем до высоты 1 – 1,5 метра. Поскольку членистостебельные в течение перми были важнейшим пищевым ресурсом, и по размеру они были намного крупнее, чем сейчас; можно предположить, что содержание кремнезема в них было намного ниже, чем в современных хвощах. По всей видимости, именно эту нишу занимали раннепермские диадекты, эдафозавры и казеиды. Размеры тела, последних, правда, допускают, что они питались более пищей, содержащей больше волокон. В это же время было освоено питание семенами растений, это сделали болозавры.

Таким образом, в дальнейшем, чтоб стать успешными, растительноядным нужно было либо осваивать более грубую растительную пищу, либо должны были подняться на большую высоту, либо должны были уйти в глубину. Набрать высоту в течение пермского периода пытались тапиноцефалы и зубастые аномодонты. Но эти попытки оказались в итоге неудачными.

В глубину ушли мелкие дицинодонты, которые научились питаться подземными частями растений, причем научились так хорошо, что пережили катастрофическое вымирание в конце перми. Также в глубину ушли парейазавры, которые стали питаться водной растительностью на большей глубине, чем конкуренты. А грубой и разнообразной пищей научились питаться крупные дицинодонты, челюсти которых могли перетирать любую растительность.

Итак, в пермском периоде шло, в основном, освоение различных ниш растительноядности, причем конкуренция за одну и ту же нишу была не высокой. Не сильным было и давление хищников, поскольку выигрывали конкуренцию между растительноядными те, кто был лучше приспособлен к существующей растительности; а не те, кто был лучше защищен от хищников. Лишь среди парейазавров давление хищников привело к появлению бронированных форм. И, возможно, давление хищников привело к исчезновению лазающих аномодонтов из семейства Venyukovioidea. Связать же исчезновение травоядных диноцефалов с давлением хищников как-то не удается.

Метки: